地质和气候对横断山区水韭属植物遗传结构及其适应性进化的影响

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水韭属(Isoets L.)是水韭科(Isoeteceae)唯一幸存的属,起源于晚泥盆纪,跨越了整个维管植物的进化历史,在植物进化的历史中占据重要地位。目前,在中国有六种水韭属植物,高寒水韭(Isoetes hypsohila),香格里拉水韭(Isoetes shangrilaensis),云贵水韭(Isoetes yunguiensis),中华水韭(Isoetes sinensis),东方水韭(Isoets orientaliis)和台湾水韭(Isoetes taiwanensis)。其中高寒水韭和香格里拉水韭分布在青藏高原—横断山区。由于地质和气候的特殊性,这一的生物区系十分丰富,是研究高山植物的热点区域。中国水韭属植物的进化历史也被认为与青藏高原的隆升和古特提斯洋的退却有密切的关系。本研究以高寒水韭和香格里拉水韭为研究对象,采用叶绿体DNA序列,简化基因组等数据,生态位模型等方法来探究横断山区的地质历史和气候变化对高寒水韭和香格里拉水韭的遗传结构和适应性进化可能的影响。选择8个叶绿体DNA片段,按照功能及其所在叶绿体组的位置分类,分别对其进行系统发育树构建,序列特征比较、AMOVE分析和中性检验等等。结果显示:在高寒水韭和香格里拉水韭中,基因间隔区片段的遗传差异较大,没有受到选择作用,是能够区分种内差异的最优选择;内含子片段,相对比较保守,是区分种间差异的有效片段;而蛋白质编码区的片段则可以用来深入研究环境对功能的选择作用。整体上基因间隔区和蛋白质编码区片段的进化速率比内含子片段的快,单拷贝区的片段进化速率比反向重复区片段的快。但是,总体而言水韭叶绿体DNA片段的进化速率仍然较慢,能很好地进行种间区分,对于种下的区分能力有限。利用简化基因组方法,获得33个个体的SNP,借此构建聚类树,进行主成分分析(PCA),遗传结构分析以及遗传分化系数(Fst值)计算。结果显示:系统树中高寒村居群(GH)的个体和香格里拉水韭聚集在一个分支;而其它高寒水韭居群的个体聚集在另一个分支上,其中九龙(JL),芒康(MK),得荣(DR2)位于相对基部的位置。在PCA的分析中,GH与其它水韭明显分隔开;香格里拉水韭聚集在一起;其他高寒水韭居群聚集在一起。遗传结构的分析中,当k等于2时,香格里拉水韭和GH分为一组;当k大于2时,只有GH始终单独分组。Fst的值显示,香格里拉水韭居群之间的差异较小而与高寒水韭的差异明显;GH和其它居群有显著差异,存在明显的遗传上的隔离;其他高寒水韭的居群中,JL,HY与剩余居群差异相对较大,白玉(BY)和稻城(DC)差异小。特提斯洋的演化和青藏高原的隆升过程可能对高寒水韭和香格里拉水韭的遗传结构产生重要影响,其中高寒水韭高寒村居群的隔离可能与金沙江现代水系(长江第一弯)的形成存在密切的关系,而其他居群的显著基因交流则可能和青藏高原隆升过程中的夷平现象相关。通过生态位模型对不同时期(末次最大间冰期,末次盛冰期)的高寒水韭和香格里拉水韭的分布区域进行了预测,预测结果良好(AUC值大于0.75),两种水韭总体上均呈现出先扩散后收缩的趋势:在末次间冰期的初期分布范围小,经过间冰期的长时间扩散而达到较大的分布范围,并在末次盛冰期初期,达到最大范围,而之后经历的末次盛冰期又致使其分布范围的缩小。对当前两种水韭属植物的生态位的比较发现:整体上,高寒水韭和香格里拉水韭存一定程度上的生态位重叠,这可能造成了两者在形态上的趋同进化。同时,GH,CSC,XJS在生态位上相近,在聚类树上分布在同一个分支上;JL,HY,DR2在生态位上与其它高寒水韭居群相隔较远,在聚类树中位于分支基部与其它居群的遗传距离也相隔较远。这一结果表明:环境选择可能驱动了遗传结构的响应。本研究为进一步探讨青藏高原-横断山区植物的适应性进化提供了基础,也为进一步探讨水韭属植物的物种形成机制提供了依据。
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