葡萄科基因组大小及羽叶蛇葡萄属系统演化研究

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葡萄科(Vitaceae)是一个中等大小的、以热带分布为主的被子植物科,具有重要的经济价值与进化研究意义。近年来,对于葡萄科的分子系统关系有了比较清楚的了解,但有关基因组大小研究几乎空白。本文基于已有的系统发育框架,重点开展了葡萄科植物基因组大小变化及其可能的进化历程和影响因素的研究。另外,理清新近成立的葡萄科基部类群羽叶蛇葡萄属(Nekemias Raf.)的系统进化关系,对全面深入地了解葡萄科起源与演化具有重要意义。因此,本文同时开展了该属植物的叶表皮形态结构及分子系统发育研究。通过科层面的基因组大小进化与属层面的系统演化关系研究,对全面理解葡萄科的系统关系与进化模式具有重要的意义。1、葡萄科基因组大小进化基因组大小(或1C-值)是有机体的基本属性,一直以来也是进化研究的难题。本部分研究运用流式细胞术对葡萄科10属46种以及近缘类群火筒树科共计56个样品进行基因组大小测定,并且结合分子系统发育的结果来进一步重建葡萄科祖先类群的基因组大小。我们报道的46种葡萄科植物的基因组大小中,有38种植物的基因组大小为首次报道,其中最大基因组(Cyphostemma humile,1C=3.25 pg)与最小基因组(Vitis vulpina,1C=0.31pg)相差10倍以上。祖先基因组大小重建表明本科最近共同祖先基因组大小相对较小(1C=0.85pg),科内基因组进化呈减小趋势,仅在整个乌蔹莓族植物中呈现出DNA扩张的趋势。葡萄科各族植物基因组大小明显差异的这种进化模式可能是由于转座子和染色体重排造成的。但对于一些年轻的多倍体类群而言,新多倍化事件可能是导致其基因组加倍的主要因素。2、羽叶蛇葡萄属叶表皮结构对分布在我国华南至华中地区的羽叶蛇葡萄属6种以及近缘类群三裂叶蛇葡萄共计28个样品进行叶表皮结构的观察和测量。结果表明本属植物的叶表皮细胞均呈多边形或不规则型;垂周壁式样在种间和种内存在差异,尤其是在广东蛇葡萄和显齿蛇葡萄中呈现出随光照强度的变化而变化。除上述两种之外,剩余4种的垂周壁式样均以弓形为主,而大叶蛇葡萄的下表皮垂周壁式样为浅波状。本属植物的气孔类型均为无规则型,气孔密度和气孔指数在种间和种内无明显的规律性。表皮毛形态多呈多细胞单列型,将本属植物划分为无毛类、稀疏短柔毛类以及细长柔毛类三种类型,具有一定的种间分类学参考价值。本属的叶表皮的形态特征与蛇葡萄属的类似,支持它们较近的系统关系以及与它们在葡萄科内相对原始的系统进化位置。另外叶表皮形态特征也为种间和种内在生药鉴定方面提供了一定的理论参考。3、羽叶蛇葡萄属系统发育分析基于5个叶绿体序列(psbA-trnH,trnL-F,petN-trnC,rps16,atpB-rbcL)的联合数据,采用最大简约法、最大似然法以及贝叶斯推导三种方法对羽叶蛇葡萄属7种以及葡萄科其他属植物共计45个样品进行系统关系重建。系统发育分析结果表明羽叶蛇葡萄属是一个很好的单系类群,支持它为一个独立的新属。分子系统数据将整个属分为东亚和北美两个大支,并与其地理分布和相关的形态特征相一致。东亚类群主要分为两个亚支,一亚支由大叶蛇葡萄和粉叶蛇葡萄组成,这也得到了形态学证据的支持,即:种子背部结合点的位置与其它种明显不同;另一亚支包括其它4个种(广东蛇葡萄、羽叶蛇葡萄、显齿蛇葡萄、毛枝蛇葡萄),但亚支内部的分辨率比较低,种间关系不清楚,这可能与本属植物尤其是广东蛇葡萄和显齿蛇葡萄极易受到环境的影响导致物种快速进化有关。
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