分子标记遗传图谱构建和稻米品质性状的遗传分析

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稻米品质主要包括加工品质、外观品质、蒸煮食味品质和营养品质。稻米品质的遗传改良是当前水稻育种的重要目标。由于稻米品质一般由多基因控制,且易受环境条件的影响,因此利用传统的育种方法改良这些性状具有很大的难度。本研究利用多个群体较系统的研究了稻米品质性状的遗传基础,定位了控制稻米品质性状的QTL。主要结果如下:1、构建了两张水稻(Oryza Sativa L.)分子标记遗传连锁图。珍汕97B/德陇208重组自交系群体的作图群体大小为188,SSR标记数为179,遗传连锁图总长1864.5cM,标记间的平均距离为12.15cM;珍汕97B/南洋占重组自交系群体的作图群体大小为190,SSR标记数为190,遗传连锁图总长1362.1cM,标记间的平均距离为7.77cM。两群体共有的标记为65对,图谱上标记的相对位置基本一致。2、分析了7个水稻群体的标记偏分离情况,探讨了偏分离位点在不同类型群体中的出现规律,关注了那些只在DH、RIL或籼粳交中群体中出现,以及在位置、程度、方向等方面比较特殊的偏分离位点。这7个群体包括2个DH系群体(珍汕97B/H94,珍汕97B/武育粳2号)和5个RIL群体(珍汕97B/德陇208、珍汕97B/南洋占、珍汕97B/Hr5、珍汕97B/明恢63和珍汕97B/IRATl09)。研究发现,偏分离标记在水稻群体中广泛存在,分布于12条染色体,而且往往连续成片,形成偏分离区域(SDR)。7个群体一共检测到113个无冗余的偏分离单元(SDU),其中53个可在两个或两个以上群体中被检测到(本研究将其称为偏分离热点区域,HSDR)。DH系与RIL群体的不同在于:1)在程度上,RIL群体具高、中、低等各种偏分离水平;而DH系群体的偏分离程度均较高;2)在方向上,除明恢63群体外,RIL群体的绝大部分标记偏向珍汕97B,而DH系中亲本的等位基因频率相对均衡,在同一条染色体上往往同时存在两种偏分离方向。这可能说明DH系中的偏分离程度更高、原因较复杂。研究还发现来源于籼粳交组合的群体的偏分离不一定很严重,只有高多态性的籼粳交组合群体的偏分离才很严重;籼粳交组合群体间的偏分离位点共享程度低。另外,还发现所有参与比较的育性相关位点(63个)与偏分离位点相对应,其中59个与峰值标记很近。3、利用3个群体研究了水稻株高和抽穗期的遗传基础。一共定位了24个QTL,其中有6个QTL在至少2个群体中检测到,另外有6个、5个和7个QTL分别只在群体德陇208、南洋占和武育粳中检测到。抽穗期和株高在3个群体中都显著正相关,它们的QTL也常被定位在同一区域;这些QTL区段的效应都很大,而且等位基因对这两个性状的效应方向一致,这说明抽穗期和株高具有共同的遗传基础。但也有相当一部分QTL只控制一种性状,说明抽穗期和株高的遗传基础又相对独立。本研究初步将这些QTL进行了分类,以便有针对性的改良这两个性状。4、利用3个群体研究了千粒重和籽粒形状的遗传基础及它们之间的关系。粒型(长宽比)和千粒重均与粒长、粒宽和粒厚显著相关,但对后3者的依赖程度依群体而异。在明恢63群体中,粒型和千粒重与粒宽关系最密切,而在德陇208和南洋占群体中与粒长更为密切。性状的相关性可被QTL甚至上位性位点成簇分布现象所解释。在21个涉及控制粒型的QTL簇中,有10个同时控制粒长,8个同时控制粒宽,3个同时控制粒长和粒宽。涉及千粒重的所有QTL簇同时又控制至少一种粒形相关性状,且等位基因效应方向一致。可初步将千粒重的QTL分为“粒长主导型”、“粒宽主导型”和“粒厚主导型”3大类,但由于粒厚与粒长、粒宽正相关,因此实际上也可能存在“长厚主导型"或“宽厚主导型”的千粒重QTL。总体上,粒长和粒宽主要由不同的QTL控制,但研究发现有“长宽相抑制”现象,在德陇208群体和明恢63群体中负相关达到显著。至少有3个效应较大的QTL簇在提高(降低)粒长的同时会降低(提高)粒宽,这说明可能存在“粒型QTL”。不同群体的粒厚QTL不同,在14个粒厚QTL中,只有一个在两个群体中检测到,这说明粒厚及QTL受到的选择可能较少。5、利用5个群体(珍汕97B/德陇208、珍汕97B/南洋占、珍汕97B/H94、珍汕97B/武育粳和珍汕97B/明恢63群体)研究了垩白性状的遗传基础。一共定位到QTL79个,合并后为36个。各垩白类型既相联系又有区别,既共享某些QTL,又有各自的QTL。垩白率至少与心白率或腹白率之一显著相关,但对后两者的依赖程度依群体和环境而异。心白与腹白有一定负相关,但控制心白和腹白的大多数QTL是不同的,且对环境的反应也不同。比率与面积主要为正相关,QTL往往同时对这两种性状有作用,且效应方向一致。有些QTL对多种垩白性状有作用;有些QTL有类型的专一性,只决定腹白或心白,但没有比率和面积专一性;而有些QTL则只影响特定的垩白性状。这可能是不同的QTL处于垩白发生途径的不同位置所致。研究还发现性状细分可以提高QTL的检测效率,有助于探讨不同垩白性状的遗传机理。本研究结果对垩白QTL的定位有一些启示,也便于在育种中针对不同的环境和垩白性状,采取不同的改良策略。6、利用珍汕97B/德陇208群体研究了蒸煮食味品质的遗传基础。一共分析了包括淀粉含量(AC),胶稠度(GC)和糊化温度(ASV),快速粘滞谱和延伸性在内的17个性状。除了最高粘度(PKV)和糊化起始到最高粘度所需的时间(BAtime)这两个性状,其余的性状可以分为两大类。两年一共定位了26个QTL,其中9个为QTL簇。最大两个分别对应Wx和Alk位点,分别主要控制以AC、GC和粘度参数为代表的第一类性状及以ASV、温度参数为代表的第二类性状。相关分析和QTL定位的结果均很好地表明,粘度的各种参数均可用于品质研究的需要。本研究还发现,在粘度测定的加热阶段的温度和时间指标可反映丰富的品质信息,Wx和Alk位点在不同阶段的效应不同。7、利用珍汕97B/南洋占群体研究了稻米氨基酸含量的遗传基础。考察了包括17种氨基酸含量、必需氨基酸总含量和所有氨基酸总含量在内的19个性状,定位到了18个QTL(簇),有2个在两年中均可检测到,且效应较大,另外10个和6个分别只在2002年和2004年检测到。这些氨基酸含量的QTL特别是Lys含量的QTL可用于分子标记辅助选择育种。研究还发现氨基酸含量的QTL与N的吸收、转运及氨基酸和蛋白质的合成途径的相关基因及水稻苗期耐低氮QTL的位置广泛一致。这有助了解氨基酸含量QTL的生理意义和侯选基因法克隆基因。
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