臭椿的生殖生物学研究

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臭椿[Ailanthus altissima(Mill.)Swingle]为苦木科臭椿属植物,分布于我国北部、东部及西南部,东南至台湾省。为落叶乔木,高达20m,常植为行道树;能耐干旱及盐碱,且生长迅速,少病虫害,对有毒气体的抗性较强,可作城市、工矿区和农村绿化树种。另外,根皮和茎作药用,有燥湿清热、消炎止血的效用;种子含脂肪油30-35%,为半干性油,残渣可作肥料;根含苦楝素、脂肪油及鞣质。臭椿已经成为西北乃至“三北”地区的主要造林树种之一,在营林实践中被广泛应用。臭椿常用种子或根蘖苗分株繁殖。   本文利用扫描电镜(SEM)和光镜(LM)对臭椿花序及花器官的分化和发育进行了初步研究,表明:(1)臭椿花器官分化于当年的4月初,为圆锥花序;(2)分化顺序为花萼原基、花冠原基、雄蕊原基和雌蕊原基。5个萼片原基的发生不同步,并且呈螺旋状发生;5个花瓣原基几乎同步发生且其生长要比雄蕊原基缓慢;雄蕊10枚,两轮排列,每轮5个原基的分化基本是同步的;雌蕊5,其分化速度较快;(3)在两性花植株中,5个心皮顶端粘合形成柱头和花柱,而在雄株中,5个心皮退化,只有雄蕊原基分化出花药和花丝。本研究着重观察了臭椿中雄花及两性花发育的过程中两性花向单性花的转变。结果表明,臭椿两性花及单性花的形成在花器官的各原基上是一致的(尽管时间上有差异),雌雄蕊原基同时出现在每一个花器官分化过程中,但是,可育性结构部分的形成取决于其原基是否分化成所应有的结构:雄蕊原基分化形成花药与花丝,雌蕊原基分化形成花柱、柱头和子房。臭椿单性花的形成是由于两性花中雌蕊原基的退化所造成,其机理有待于进一步研究。   利用常规石蜡制片技术,对臭椿的小孢子发生及雄配子体形成过程进行了观察。结果表明:(1)雄株的小孢子发生和雄配子体发育过程正常,花药4室,花药壁由5~6层细胞组成,分别为表皮、药室内壁、中层(2~3层)和绒毡层。药壁的发育属于基本型,腺质绒毡层。(2)孢原细胞为多孢原起源。小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为同时型,形成的四分孢子大多为四面体型,偶尔有左右对称型。同一药室的小孢子母细胞减数分裂几乎完全同步。(3)成熟花粉粒为2细胞型,具3个萌发孔。(4)两性花植株的小孢子母细胞未进行减数分裂就已退化,而且绒毡层细胞液泡化,细胞质稀少以及过度膨胀。开花时花粉囊空瘪,无花粉形成。两性花中花药败育发生在小孢子母细胞减数分裂之前,因此臭椿为形态上的雄花和两性花异株,实为功能上的雌雄异株。   臭椿大孢子的发生与雌配子体的形成过程如下:弯生胚珠,胚珠具双珠被、厚珠心。孢原细胞发生于珠心表皮下,孢原细胞在直接发育为大孢子母细胞,大孢子母细胞减数分裂正常并形成直列四分体,珠孔端三个细胞退化,合点端一个细胞发育为功能大孢子,胚囊发育为蓼型。成熟胚囊中卵器发育正常并分化明显,两极核在胚囊发育后期融合为一次生核;成熟胚囊包括卵器,一个中央细胞,三个反足细胞;反足细胞在胚囊初期存在而最终消失解体。合点端具有承珠盘。研究结果表明在臭椿大孢子发生及雌配子体形成过程中未发现异常现象。雌配子体形成于5月下旬。   利用氯化三苯基四氮唑(TTC)法、碘-碘化钾法、蓝墨水染色法、无机酸法、醋酸洋红染色法及离体萌发法测定了臭椿的花粉生活力。结果表明:碘-碘化钾法、蓝墨水染色法和醋酸洋红染色法都不适合臭椿花粉生活力的检测;TTC法,离体萌发法和无机酸法能有效快速地测定花粉生活力,但是TTC法与其它两种方法测得的结果差异显著。该实验结果认为离体萌发法和无机酸法更适合臭椿花粉生活力的检测。同时还讨论了6种测定方法的应用原理及优缺点。
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