干旱及复水过程中胡杨气孔行为研究

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气孔是叶片水、碳交换的重要通道。干旱胁迫时,植物可通过关闭气孔减少水分蒸腾,但以减少碳同化为代价,表明气孔调节是植物在不同水分条件下控制水碳平衡的关键。胡杨是我国西北干旱区塔里木河流域的建群种,受干旱区的河流径流变化的影响,其生境面临着周期性干旱和复水的变化,尤其是靠近河道附近的幼龄胡杨。胡杨如何通过气孔行为调节适应这种水分生境的变化,我们对此知之甚少。本文以幼龄胡杨为研究对象,通过测坑控制试验模拟逐步干旱和复水过程,同时设置对照组充分供水条件,测量了干旱及复水过程中胡杨叶片的CO2响应曲线、叶绿素荧光、枝条的木质部导水损失率、比导率、叶比导率、胡伯尔值及枝条水势等指标,分析逐步干旱过程中胡杨叶片光合的气孔限制和非气孔限制作用,以及干旱复水后胡杨叶片气孔导度的变化及其叶片光合限制作用。  逐步干旱试验结果表明,干旱11 d后,胡杨凌晨水势降至-0.41 MPa,此时净光合速率(An)主要限制因素是生化限制(BL),其中气孔导度(gs)、叶肉导度(gm)、最大羧化效率(Vcmax)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、暗呼吸速率(Rd)、光呼吸速率(Pr)、蒸腾速率(Tr)、电子传递速率(ETR)及叶绿体二氧化碳浓度(Cc)减少,水分利用效率(WUE)增大,叶片依然保持较高碳同化水平;干旱47 d后,凌晨水势降至-1.28 MPa,此时An主要限制是气孔限制(SL),WUE、Pr及Rd增大,gs、Ci、Cc、gm、ETR、Vcmax及Tr大幅度减少,叶片碳同化水平迅速降低;干旱79 d后,凌晨水势降至-1.52 MPa,An主要受叶肉导度限制(MCL),WUE、gs、Tr、gm、Vcmax、 ETR、Pr及Rd减少,Ci和Cc增大,叶片碳同化水平继续降低。逐步干旱试验表明,胡杨干旱早期叶片主要受BL约束,至中度干旱胁迫后叶片光合主要受SL约束,受重度干旱胁迫后叶片光合主要受MCL约束。  对不同干旱胁迫程度的胡杨进行了复水试验。结果表明胡杨凌晨水势降至-0.98MPa后进行复水处理,复水1d后Vcmax可完全恢复,An恢复至充分灌水的52.98%,此时不受BL影响;复水4d后gs和gm基本恢复,An恢复至充分灌水的99.35%,此时基本不受SL、 MCL及BL影响;在复水过程中木质部导水损失率(PLC)与An和gs呈显著负相关关系。凌晨水势降至-1.52 MPa后进行复水处理,复水2d后Vcmax可完全恢复,An恢复了48.78%,此时不受BL约束;复水4d后gm恢复了92.73%,An恢复了93.70%,此时基本不受MCL和BL约束,复水5d后gs仅仅恢复了56.17%,此时An恢复了95.11%,仍受SL影响;复水过程中胡杨gs、An与PLC呈显著负相关关系,其与叶比导率(KL)、比导率(Ks)呈显著正相关。复水试验表明:轻度干旱复水后,胡杨An完全恢复,不受SL、 MCL及BL的约束,且PLC恢复有助于An和gs的恢复。重度干旱复水后,SL是主要限制因子,但胡杨An仍可恢复至95.11%,这与MCL、BL快速恢复有关,且复水过程中PLC、Ks及KL的恢复均有助于的An和gs恢复。对比不同程度干旱复水后胡杨叶片光合能力及限制因子变化,发现胡杨叶片光合能力均可快速恢复,且MCL和BL的变化是胡杨在水分条件改善时决定其固碳功能恢复的关键因子。
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