【摘 要】
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中国作为世界第三大盐碱地分布地区,土壤盐碱化严重制约了农业、农村建设与发展,克服土壤盐害、提高植物耐盐性成为解决我国当前农业发展的关键。黄瓜根系脆弱,在设施栽培中常因盐胁迫侵害限制生长。多胺能够提高植物耐盐性的观点已得到普遍认可,尤其从蛋白质磷酸化水平研究多胺对盐胁迫植株的调控机制,可以更直接找到与逆境相关的蛋白及基因,完善多胺缓解盐胁迫伤害的生物学作用机理。SOS信号途径是目前研究较为清晰地一条
【基金项目】
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国家自然科学基金青年科学基金项目,多胺缓解黄瓜盐胁迫伤害的磷酸化蛋白质组学研究（31501806）； 山西省重点研发计划重点项目,功能蔬菜共性关键技术与示范（201703D211001-04）； 山西农业大学博士科研启动项目,外源 S-腺苷甲硫氨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗的缓解效果及生理机制（2014YJ14）；
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中国作为世界第三大盐碱地分布地区,土壤盐碱化严重制约了农业、农村建设与发展,克服土壤盐害、提高植物耐盐性成为解决我国当前农业发展的关键。黄瓜根系脆弱,在设施栽培中常因盐胁迫侵害限制生长。多胺能够提高植物耐盐性的观点已得到普遍认可,尤其从蛋白质磷酸化水平研究多胺对盐胁迫植株的调控机制,可以更直接找到与逆境相关的蛋白及基因,完善多胺缓解盐胁迫伤害的生物学作用机理。SOS信号途径是目前研究较为清晰地一条植物响应盐胁迫信号通路,然而,多胺与SOS信号途径之间是否存在相关性尚不明确。本试验以‘津优4号’黄瓜为材料,基于磷酸化蛋白组鉴定结果,利用转录组学技术研究了Na Cl胁迫下外源亚精胺对黄瓜幼苗SOS途径相关蛋白及基因表达的影响,并结合信号分子抑制剂,构建了亚精胺调控SOS途径的信号转导通路,为亚精胺缓解黄瓜幼苗盐胁迫提供新见解。主要研究结果如下:1.与对照相比,盐胁迫下共鉴定到133个差异磷酸化蛋白,其中上调蛋白主要为激酶蛋白、离子转运蛋白、糖酵解和氨基酸代谢相关蛋白,它们对植物耐盐性有重要作用;与盐胁迫相比,盐加亚精胺通过上调丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶（STK）、核糖体蛋白、DNA复制或蛋白修复、糖转运蛋白和纤维素合成相关蛋白,增强黄瓜幼苗耐盐性。2.与对照相比,盐胁迫处理3d显著上调STK基因、MAPK基因、受体激酶基因、蛋白磷酸酶基因、钙依赖蛋白基因和K+转运蛋白基因;到盐胁迫处理5d,基因上调减弱,增施亚精胺可显著促进基因上调;与对照相比,盐胁迫上调STK蛋白、蛋白磷酸酶和MAPK蛋白表达,增施亚精胺进一步促进STK和MAPK蛋白上调,说明亚精胺通过促进STK和MAPK的转录翻译,缓解黄瓜幼苗盐胁迫。3.对转录组学测序结果进行分析,共筛选获得50个与SOS途径相关的差异表达基因。与对照相比,盐胁迫显著上调11个SOS途径相关基因,增施亚精胺进一步显著上调基因表达,这些基因主要参与催化、转运、细胞膜构成、生长发育、刺激响应、氨基酸代谢、碳水化合物代谢和维生素代谢,富集分析显示差异基因主要包括钙离子结合和丝氨酸/苏氨酸活性代谢途径。4.以拟南芥SOS蛋白序列为参考,在黄瓜全基因组数据库中分别鉴定到5个CsSOS1、15个CsSOS2和7个CsSOS3基因家族成员,这些基因不均匀分布在7条染色体上;亚细胞定位显示,CsSOS1和CsSOS2蛋白主要位于质膜,CsSOS3蛋白位于细胞质;系统进化显示,CsSOS1-2、CsSOS2-2、CsSOS2-6、CsSOS3-5蛋白与拟南芥SOS蛋白亲缘关系最近;顺式元件预测显示,CsSOS1、CsSOS2和CsSOS3基因启动子区主要含有防御应激和干旱诱导响应元件;结构分析显示,CsSOS1、CsSOS2和CsSOS3蛋白序列分别含有Na-H Exchanger、STKc和EFh结构域,且具有高度保守性;q RT-PCR显示,与对照相比,盐胁迫处理1d显著上调CsSOS基因家族在不同组织中的表达,到处理5d,与盐胁迫相比,增施亚精胺可显著促进CsSOS1-1～CsSOS1-5、CsSOS2-4、CsSOS2-5、CsSOS2-8、CsSOS2-9、CsSOS2-11、CsSOS2-12以及CsSOS3-1～CsSOS3-7在根、根尖和叶片中的表达。5.在盐胁迫条件,增施亚精胺处理6h-24h显著提高了黄瓜根系H2O2、NO和Ca2+含量;在盐加亚精胺条件下抑制根系H2O2含量时,亚精胺降解受到抑制,降解产物NO含量在12h-24h显著下降,且NO下游信号分子Ca2+含量也显著下降,补充外源H2O2处理6h,与盐加亚精胺加H2O2抑制剂相比,根系Ca2+含量升高,说明H2O2可促进根系Ca2+含量增加;在盐加亚精胺条件下抑制根系Ca2+含量时,H2O2和NO含量变化不稳定,但CsSOS基因家族表达量均显著下降,补充外源Ca2+,CsSOS1-4、CsSOS2-5、CsSOS2-8在24h显著上调,CsSOS3-7在6h-12h显著上调,说明在盐胁迫条件下,亚精胺通过H2O2和NO信号分子促进黄瓜根系Ca2+含量,进而上调SOS信号途径基因表达,维持胞内离子平衡。
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