【摘 要】
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基因表达伴随着生命的开始到结束,简化成两个步骤:转录和翻译。事实上,基因表达是一个非常复杂的过程,随着科学技术的发展,研究者通过实验证明这个过程是不连续的、随机的,其中会涉及基因启动子活性与非活性之间的转换、染色质重组、组蛋白修饰等反应。细胞内的每个反应内部之间会涉及许多的生化反应步骤,这样就导致了基因表达的不连续性,反应之间的等待时间的概率分布不再服从指数分布（无记忆）,因此反应之间存在记忆分子
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基因表达伴随着生命的开始到结束,简化成两个步骤:转录和翻译。事实上,基因表达是一个非常复杂的过程,随着科学技术的发展,研究者通过实验证明这个过程是不连续的、随机的,其中会涉及基因启动子活性与非活性之间的转换、染色质重组、组蛋白修饰等反应。细胞内的每个反应内部之间会涉及许多的生化反应步骤,这样就导致了基因表达的不连续性,反应之间的等待时间的概率分布不再服从指数分布（无记忆）,因此反应之间存在记忆分子的调节作用,导致了一个非马尔可夫（non-Markovian）离散随机过程。目前,研究者利用广义化学主方程模型成功地研究了这一过程,但是他们主要研究的是爆发性基因表达的随机模型。然而,这些模型没有考虑到反馈网络在基因表达中的调节作用,以及反馈调控和记忆分子之间的相互作用是如何影响基因表达,目前还不清楚。在本文中,主要分析反馈调控和记忆分子这些随机特征对基因表达的动力影响。建立了具有正反馈和负反馈调控的广义随机的化学主方程模型,模型中受记忆分子参数k和反馈调控参数β的调节作用。本文推导出这两个模型中基因表达产物（蛋白质）在稳态下的解析表达式,利用广义化学主方程、蛋白质的概率分布和噪声,对记忆分子、反馈调控等随机特征进行度量。实验结果表明,记忆分子与正反馈在抑制蛋白质噪声方面存在竞争。对于带有负反馈的广义随机模型,记忆分子可以加强对这种噪声的抑制强度,这些结果说明记忆分子和反馈在影响基因表达方面具有相同的作用。本文具体工作如下:1.为全面了解在non-Markov链下的生化反应网络,本文针对non-Markovian过程的基因表达模型进行研究。通过化学连续时间随机漫步理论,分析带有正反馈调控的广义化学主方程模型。基因表达的反应网络中每个反应之间会涉及多个内部反应,认为有记忆分子的调控作用,因此每个反应之间的等待时间是呈非指数分布。假设蛋白质的生成和降解过程都服从Erlang概率分布,推导出基因表达模型的蛋白质概率分布的解析表达式。在稳定状态下,带有正反馈调控的广义随机的模型随着记忆分子的参数k的增大,蛋白质的概率分布峰值增大,但蛋白质大量生成的概率随k的增加而降低,记忆分子可以降低蛋白质大量生成的概率。2.通过广义化学主方程,得到带有正反馈调节的蛋白质的概率分布后,将进一步分析蛋白质平稳分布的噪声,推导出蛋白质的噪声强度（Fano因子）的解析式。在平衡状态下,蛋白质的Fano因子随着记忆分子参数k的增加而减少。另外,考虑负反馈对蛋白质生成的调控作用,发现负反馈在基因表达过程中通常会抑制蛋白质的噪声。继而深入了解记忆分子和反馈调节的相互作用,发现记忆分子会进一步加强了这种负反馈抑制的强度;而在正反馈模型中,正反馈与记忆分子之间存在着相互作用。
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