基于编码区和超保守元件的劳亚兽总目系统发育研究

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重建适应辐射(adaptive radiation)生物类群的系统发育关系是进化生物学领域的重大挑战和急需突破的瓶颈之一。适应辐射类群因其极短的物种分化时间,极易受到不完全谱系分拣(incomplete lineage sorting,ILS)和杂交渐渗(hybridization introgression)等因素影响,造成系统发育关系重建困难,在系统树上表现为难以分辨的多歧分支。哺乳动物中的劳亚兽总目(Laurasiatheria)由真盲缺目(Eulipotyphla),鲸偶蹄目(Cetartiodactyla),翼手目(Chiroptera),奇蹄目(Perissodactyla),食肉目(Carnivora)和鳞甲目(Pholidota)六个目组成,在很短的1-4个百万年就演化出形态各异、适应不同环境的物种,是经历适应辐射的典型类群,到目前为止,除了真盲缺目是劳亚兽总目第一分歧类群,食肉目和鳞甲目有较近的关系得到了一致认可外,其它个目之间的系统发育关系仍然存在很大的争议,没有得到解决,主要存在两个假说,即Fereuungulata假说和Pegasoferae假说,分别支持翼手目第二分歧,食肉目、鳞甲目、奇蹄目和鲸偶蹄目聚在一起和支持鲸偶蹄目第二分歧,食肉目、鳞甲目、奇蹄目和翼手目聚在一起。本研究,我们从劳亚兽总目6个目共40个代表物种和1个外群(人,Homo sapiens)的基因组数据中筛选大规模蛋白编码基因序列和超保守元件(Ultraconserved elements,UCEs),进行劳亚兽总目6个目的系统发育基因组研究。基于6276个蛋白编码基因(4,406,473个氨基酸位点)数据集和具有不同侧翼序列长度的UCE(序列总长度419,030bp~2,967,404bp)数据集,采用串联基因方法(NJ)和考虑ILS因素的溯祖分析方法(ASTRAL)构建系统发育树,结果显示:1.基于蛋白编码区数据集的联合基因树和物种树得到一致的拓扑结构,支持真盲缺目最先分歧,然后是翼手目。食肉目和鳞甲目形成姐妹群(即猛兽类),奇蹄目和鲸偶蹄目形成姐妹群(即有蹄类)。各目之间的关系具有中等到很高的支持率(NJ BS=100%;ASTRAL PP=64%-84%)。该结果支持Fereuungulata假说。此外,对氨基酸数据集的不同序列数量比例重抽样和每次删除一个目的代表物种的再分析结果显示随着序列数量比例的增加,树形越趋于稳定支持最终的联合基因树拓扑结构。当去除鳞甲目(穿山甲)序列后,发现串联基因树中,奇蹄目的系统发育位置发生了变化,支持奇蹄目和食肉目关系更近,而不是与鲸偶蹄目形成姐妹群,说明位点和物种的数量对系统发育结果有影响。2.与蛋白编码区不同,7个不同侧翼序列长度的超保守元件数据集分析共得到三种不同树形的物种树,其中两种均支持Fereuungulata假说。随着超保守元件侧翼序列的长度增加,树形发生改变且一些目之间关系的支持率也改变。说明侧翼序列的长度对劳亚兽总目六目间系统发育产生一定影响。平衡侧翼序列长度和各序列特征,侧翼序列长度为800bp的超保守元件对于解决劳亚兽总目的系统发育研究更具优势。本研究为进一步了解劳亚兽总目系统发育关系提供了重要信息,同时结合UCEs这一类新的遗传标记,为经历适应辐射的哺乳动物类群分子系统研究提供了方法上的借鉴作用。
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