广义白甲鱼属的分子系统发育分析及其分类整理

来源 :中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:zhongdezhufangchuxu
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白甲鱼属隶属于鲤形目鲤科鲃亚科,是东亚和东南亚特有鱼类类群。目前该属有23个有效种,分布于中国、越南、泰国、老挝和柬埔寨,其中19种分布于中国,12种为特有种;12种分布于东南亚(越南11种,泰国2种,老挝5种,柬埔寨1种)。广义白甲鱼属物种鉴定主要依据背鳍末根不分枝鳍条的粗细和长度及其后缘锯齿的有无、口裂形状和宽度以及体长/口宽等形态性状。但是,此类群对流水环境适应性导致其体色和形态发生趋同现象,部分种类口型具两性异型以及体色和体形存在个体发育变化等,造成了物种鉴定上的混乱。因而,白甲鱼属鱼类属下物种归类和部分种类的有效性一直存有争议。已有研究还显示了白甲鱼属的非单系性及其与光唇鱼属和瓣结鱼属较近的亲缘关系,但关于它们的属级定义还没有最终结论。本研究运用整合分类学方法来分析白甲鱼属的分类,论文内容包括以下三个部分:  第一部分是基于分子序列的广义白甲鱼属系统发育分析。扩增了采自中国(包括台湾)和越南的白甲鱼属14种,光唇鱼属13种,瓣结鱼属1种和倒刺鲃属2种(外群)鱼类基因序列;结合从GenBank中下载的4种白甲鱼和1种光唇鱼序列,一共得到88条Cyt b序列,80条CO1序列,80条ND4序列以及70条RAG2序列;采用最大似然法和贝叶斯法构建系统发育树。联合基因树的拓扑结构显示:(1)研究所用的广义白甲鱼属样本序列聚集成四个分支,没有构成单系群,因而目前辨认的该属为复系群;(2)卵形白甲鱼和稀有白甲鱼为姐妹群,他们与宽口光唇鱼和云南光唇鱼构成了单系群;(3)白甲鱼和高体白甲鱼为姐妹群,它们构成的单系群与瓣结鱼为姐妹群;(4)台湾白甲鱼与闽南白甲鱼和短须白甲鱼构成一个单系群,与粗须白甲鱼、小口白甲鱼、纵带白甲鱼和多鳞白甲鱼构成的单系群为姐妹群,后者支系内的种间关系不明确,粗须白甲鱼和小口白甲鱼的序列互相重叠,没有各自形成单系群;(5)研究所选用的四个遗传标记中,与线粒体基因相比,RAG2基因在系统发育关系重建中未能真确反映属级的种间关系。  第二部分是广义白甲鱼属属级类群的重新分类。基于标本测量得到的形态差异,结合分子系统发育分析结果,得出以下结论:(1)广义白甲鱼属为复系群,可划分为四个属,即:狭义白甲鱼属、铲颌鱼属和两新属;(2)狭义白甲鱼属是单系群,只包括白甲鱼和高体白甲鱼两个物种;(3)铲颌鱼属(Scaphesthes)恢复为有效的属级分类单元,它包括了台湾铲颌鱼(模式种)、闽南铲颌鱼、短须铲颌鱼、粗须铲颌鱼、小口铲颌鱼、纵带铲颌鱼、多鳞铲颌鱼、四川铲颌鱼和S.uniforme等9个物种;(4)新属菱形鲃属包括卵形菱形鲃和稀有菱形鲃;(5)新属细尾鲃属包括T.krongnoensis、T.dongnaiensis、南方细尾鲃、盖氏细尾鲃、细尾鲃和方氏细尾鲃。两新属的描述如下:  菱形鲃属Rhombobaleros gen.nov.  模式种:Varicornus rarus Lin,1933  词源学:属名由希腊语Rhombos(菱形)和baleros(鲤科鱼类)组合而成,意思是身体是菱形的鱼。  鉴别性状:本属鱼类尾柄较高,尾柄长为尾柄高的1.3-1.7倍,头背部至背鳍起点隆起,具备这一性状的还有白甲鱼属。菱形鲃属区别于白甲鱼属的性状有:(1)体颇高,体长为体高的2.3-2.7倍(vs.体长为体高的3.1-3.9倍);(2)背部显著隆起,身体呈不规则的菱形,与华鳊属鱼类体型相似(vs.背部稍隆起,背部轮廓呈弧形);(3)两对须,口角须较长,为眼径的1/3(vs.无须);(4)口呈横列,或两侧稍向下弯(vs.口裂呈弧形)。  包含物种:R.rarum,R.ovale  细尾鲃属Tanyoura gen.nov.  模式种:Gymnostomus lepturus Boulenger,1899  词源学:属名由希腊语Tanyo(细长)和ouraios(尾)组成,意思是较长的尾。  鉴别特征:尾柄较细长;身体沿侧线有一黑色纵条纹,具备这一性状的还有铲颌鱼属。细尾鲃属区别于铲颌鱼属的性状有:(1)身体背部略隆起,背部轮廓呈弧形(vs.背部略平直);(2)成鱼无须(vs.成鱼两对须);(3)尾柄极细长,尾柄长为尾柄高的2.4-3.0倍(vs.尾柄长为尾柄高的1.6-2.5倍)。  包含物种:T.lepturum,T.krongnoensis,T.dongnaiensis,T.meridionale,T.gerlachi,T.fusiforme,T.fangi  第三部分是基于形态特征和分子证据的铲颌鱼属分类整理。得出以下结论:(1)基于157条Cyt b序列25个单倍型的系统发育树显示,粗须铲颌鱼聚集为三个分支,形态测量发现这三个支系间有明显的差异,目前所定义的粗须铲颌鱼是一个复合种,包括三个不同的物种:珠江水系和广东省入海河流螺溪的类群为粗须铲颌鱼,长江水系类群代表两个未描述的物种:间裂铲颌鱼(分布于乌江、资水、沅江、澧水中游)和厚唇铲颌鱼(分布于澧水上游);(2)基于形态特征比较和第一部分的分子系统发育分析结果,珠江水系的西江及其支流左江,及入海河流漠阳江的小口铲颌鱼与修订后的粗须铲颌鱼为同物异名,沅江和珠江支流右江的类群可能代表两个未描述过的物种;(3)基于197条Cyt b序列28个单倍型的系统发育树以及形态差异,湘江、赣江、修水、北江被鉴定为台湾铲颌鱼的标本是一新种,命名为短须铲颌鱼;分布于韩江、榕江、螺溪及珠江支流东江被鉴定为台湾铲颌鱼的标本是一新种,命名为无斑铲颌鱼。铲颌鱼属四新种的描述如下:  间裂铲颌鱼Scaphesthes interruptus sp.nov.  正模标本:IHB2015071272,104.65mm SL,湖南张家界,澧水(长江)。  副模标本:IHB2015071271,IHB2015071277-78,IHB2015071284,4,79.41-98.46mm SL,湖南张家界,澧水;IHB2016093128-3129,2,107.71-123.78mm SL,湖南永顺,沅江;IHB2016093187,IHB2016093190,IHB2016093192,3,115.06-144.92mmSL,湖南沅陵,沅江;IHB2016093201-3202,IHB2016093221,IHB2016093224-3225,5,117.86-131.81mmSL,湖南古丈,沅江;IHB2017061744-1748,5,117.99-146.08mmSL,贵州印江,乌江;IHB2017061749-1784,6,88.92-111.79mm SL,贵州石阡,乌江。  词源学:种名interruptus来自拉丁语intercipio,意为有间隙的,用于指代其在峡部较宽的鳃盖腹缘间隙。  鉴别性状:背鳍末根不分枝鳍条柔软无锯齿,具有此性状的铲颌鱼属鱼类有S.barbatulum,S.minnanense,S.brevibarba,S.macrolepis,S.barbatum。S.interruptus口角须长为眼径的一半可与S.barbatulum,S.brevibarba和S.minnanense区分(口角须极短为乳突状或为眼径的1/3),进一步区分于后两者的特征是较多的侧线鳞(47-49vs.42-45);同时侧线鳞数也可与S.macrolepis区分开(47-49vs.50-53);区别于S.barbatum的性状有口裂位置(下位vs.亚下位);口裂形状(横裂,两侧稍向下弯vs.马蹄形);口裂宽度(约等于相应头宽vs.小于相应头宽)。  地理分布:分布于澧水、沅江、乌江、资水等长江水系。  厚唇铲颌鱼Scaphesthes labrosus sp.nov.  正模标本:IHB2017071724,116.07mm SL,湖南省桑植县,澧水水系。  副模标本:IHB2017071725-1735,87.15-115.04mm SL,湖南省桑植县,澧水水系。  词源学:种名labrosus来自拉丁语labros,意为较厚的,用于指代本种相对较厚的下唇瓣。  鉴别性状:口裂较窄,小于相应头宽;身体沿侧线有一条黑色条纹。铲颌鱼属具有以上性状的还有S.barbatum,S.lini。本种区别于S.barbatum和S.lini的性状有:鳃盖后缘在峡部相邻(vs.分离)。与S.lini进一步的区有:背鳍末根不分枝鳍条柔软无锯齿(vs.硬刺);与S.barbatum进一步的区别有:口下位(vs.口亚下位);吻端较尖长(vs.吻端钝圆),下唇瓣略肥厚(vs.薄且细长)。  地理分布:湖南省桑植县,属澧水水系上游;湖北省鹤峰县,属澧水水系的支流溇水。  短须铲颌鱼Scaphesthes brevibarba Song,Cao&Zhang  正模标本IHB2011062587,86.0mm SL,成体雌性,采集自中国湖南省衡东县,长江中游湘江支流洙水。  副模标本:IHB2011051718-32,2011062588-91,19,72.8-89.4mm,采集自中国湖南省衡东县,长江中游湘江支流洣水。IHB2015102609-10,2,83.0-83.6mm,采集自中国湖南省江永县,长江中游湘江支流潇水。  词源学:种名由拉丁语“brevis”(短的)和“barba”(须)组合而成,意思是较短的须。  鉴别性状:短须铲颌鱼为背鳍末根不分枝鳍条柔软无锯齿类群,铲颌鱼属具有此性状的物种有粗须铲颌鱼,多鳞铲颌鱼,台湾铲颌鱼和闽南铲颌鱼。短须铲颌鱼口角须长度可与粗须铲颌鱼和闽南铲颌鱼区分开(极短vs.较长,为眼径的1/2和1/3),与闽南铲颌鱼进一步区别为幼体(体长为75mm以下的个体)体侧没有随机分布的灰黑色斑点(vs.有随机分布的灰黑色斑点);较少的侧线鳞数目可与多鳞铲颌鱼和台湾铲颌鱼区分开(44-45vs.46-53);与台湾铲颌鱼进一步的区别为:中等口宽,口裂宽度约等于相应头宽(vs.口裂宽度大于相应头宽),唇后沟较长,延伸超过吻须基部垂直面(vs.接近吻须基部垂直面)。  无斑铲颌鱼Scaphesthes immaculata sp.nov.  正模标本IHB2018030094,成体雌性,75.41mm SL,采集自广东省梅州市,东南入海河流梅江。  副模标本IHB2018010090-0093,4,61.46-78.84mmSL,采集自广东省梅州市,东南入海河流梅江。  词源学:种名“immaculata”为名词,来源于拉丁语“im”,意为没有,和“macula”,意为斑点,该种名取自本种背鳍间膜没有黑色条纹这一特征。  鉴别性状:无斑铲颌鱼与短须铲颌鱼同属于背鳍末根不分枝鳍条柔软无锯齿类群,与铲颌鱼属同类群的物种可通过以下性状区分:口角须长度可与粗须铲颌鱼和闽南铲颌鱼区分开(极短vs.较长,为眼径的1/2和1/3),与闽南铲颌鱼进一步区别为幼体(体长为75mm以下的个体)体色:体侧没有随机分布的灰黑色斑点(vs.幼体体侧有随机分布的灰黑色斑点);较少的侧线鳞数目可与多鳞铲颌鱼和台湾铲颌鱼区分开(44-45vs.46-53);与台湾铲颌鱼进一步的区别为:中等口宽,口裂宽度约等于相应头宽(vs.口裂宽度大于相应头宽);无斑铲颌鱼与短须铲颌鱼形态最为相似,二者主要区别在于体色:背鳍鳍条间膜透明无黑色条纹(vs.有黑色条纹);成鱼体侧有不规则黑斑(vs.体侧无黑斑);头部宽度:头宽为头长的48.8-56.8%(vs.头宽为头长的54.8-57.6%)。
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