水分梯度条件下植物群体调控的异速比例变化规律研究

来源 :兰州大学 | 被引量 : 11次 | 上传用户:wiqjhag
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根据代谢理论,生物的能量平衡定律预测每单位面积能量利用速率不依赖于个体平均生物量。在此基础上,Enquist等提出了植物-4/3自疏法则。从而引发了关于植物自疏指数是-3/2还是-4/3和代谢异速指数是2/3还是3/4,及其普适性的争论。为了检验上述理论,分别进行了沿降雨量梯度(兰州、白银、景泰和民勤)野外实验和3个物种的竞争-密度(C-D)效应田间实验(榆中)。另外,还对中国森林数据(盖度≈100%)分别进行了总体和沿降雨量梯度的相关分析。正如预测所示,在严重干旱胁迫条件下(白银、景泰),地上平均生物量-密度(M-N)异速指数绝对值均小于4/3,但地下生物量的异速指数与-4/3无显著差异;在极端干旱环境条件下,民勤沙蒿(Artemisia desertorum)和景泰珍珠猪毛菜(Salsola passerina Bunge)种群的M-N异速指数均为正值。但是当把所有荒漠灌木种群的实际密度转化为冠层密集密度(盖度转换为100%)时,则M-N异速指数服从-4/3法则。供水条件优越而拥有密集冠层的灌木和乔木种群,其M-N异速指数大多很接近-4/3。在低密度春小麦种群中,个体平均生物量和叶面积与密度间的异速指数分别为0.06,0.05,但是叶面积的异速指数与0无显著差异;而在高种植密度种群中,其异速指数分别与理论值-1和-3/2相符。根据实验结果和C-D效应,建立了“梯形”模型;并以此模型计算出春小麦种群单位面积叶面积和生物量最大时的种植密度(即最适密度)分别为:1202株m-2和1072株m-2。通过对灌木种群,森林种群以及高种植密度作物种群的植株高-径(或胸径)(h-r)异速关系的分析发现,灌木和森林种群的h-r异速指数很接近2/3,而高种植密度作物种群的异速指数则很接近1。对于供水良好、冠层密集的种群,资源利用率与个体平均大小间的异速指数β≈0,在干旱条件下其异速指数β<0,而在极端干旱条件下其异速指数β>0。根据以上实验结果得出以下主要结论:1、在水分胁迫条件下,植物种群地上部分的M-N异速指数绝对值随年均干燥度的升高或平均盖度的下降而变小;而地下部分的M-N异速指数在一定范围内不随干燥度和盖度变化。且在严重胁迫条件下,植物种群具有正密度依赖性。2、植物种群个体的M-N异速关系遵循植物个体的几何关系原理。植物个体h-r异速关系随植物个体空间拥挤程度或物种特异性而变化,并且M-N异速指数受植物个体h-r间异速关系的调控。-4/3法则和-3/2法则仅表示植物种群在一特定种群结构中的M-N异速关系而并非一恒定法则。3、一年生草本植物的C-D效应存在两条边界线,且可以此建立梯形模型并计算出种群的最适密度。4、Enquist的能量守衡定律R=Nmax(?)∝M0适合于冠层闭合的植物种群,在干旱条件下,对地上部分不适合。荒漠植物种群对限制性资源的利用效率可能随个体的生长而降低;而在极端条件下具有正效应的种群中,植物个体间能够提高对资源、能量的利用效率。5、Enquist的能量守衡定律的应用取决于植物的限制性资源或竞争类型进而决定应用于植物的那部分生物量。6、结合植物种群个体间几何关系和代谢理论,可以预测植物个体的代谢速率与个体大小间的异速指数可能随物种特异性和环境胁迫在1/2~3/4范围内变化,而冠层密集种群的M-N异速指数则在-2~-4/3之间变化。总之,本研究不但对植物自疏法则和代谢理论的完善起一定的推动作用;而且还将对农业生产,草地以及森林管理具有重要的理论指导意义。
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