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莎草族(Cypereae)是由比利时植物学家Dumortier于1829年以Linnaeus(1753)的著作《植物种志》(Species Plantarum)中莎草属Cyperus L.为模式属建立的。建立该族以来,不同的分类系统对莎草族的分类学范围提出了种类繁多的意见,至今没有一个成熟的方案。这些分类系统对莎草族的研究都仅仅局限于形态学方面,且均采用传统的分类学方法建立系统,也就是对于部分性状采取加权的态度,对于植物微形态特征方面的研究和采取性状平权态度来建立系统的工作还没有人来做。本文选取山东省为研究区域,对省内分布的24种莎草族植物的果实微形态和苞片表皮微形态进行了研究,并综合植物形态学证据,采取数量分类这种性状平权的分类方法,对山东产莎草族植物的系统发育关系进行了探讨,以期对全国性的莎草族分类系统的建立提供一些建设性意见。结果如下:
1.果实微形态
在扫描电子显微镜下对分布于山东省内的全部莎草族植物(共24种)的果实表皮微形态进行了观察并拍照。发现莎草族果皮纹饰可分为3种类型:网状纹饰、瘤状纹饰、网一瘤状复合纹饰。这三种纹饰类型分布情况与传统分类学建立的系统不同。通过对果实表皮微形态的研究,认为水莎草属(Juncellus)、扁莎属(Pvcreus)应独立成属,不应并入莎草属(Cyperus);礴子苗属(Mariscus)、断节莎属(Torulinium)应并入莎草属。
2.苞片表皮微形态
首次在扫描电子显微镜下对莎草族植物的苞片进行了观察研究。经观察,莎草族植物苞片无论上表皮还是下表皮均无表皮毛,短细胞缺如,气孔器均为平列型,气孔的保卫细胞为哑铃形。主要区别在于苞片表皮长细胞的垂周壁性状、脉区硅酸体颗粒的有无、脉间气孔器带的数目、气孔器副卫细胞的形状和气孔器外拱盖的层数。苞片表皮微形态特征支持以下结论:水莎草(Juncellus)属应独立成属,扁莎属(Pycreus)与莎草属(Cyperus)存在区别但较小,礴子苗属(Mariscus)应并入莎草属(Cyperus)。但断节莎属(Torulinium)的球序断节莎的苞片表皮与莎草族(Cypereae)其他各属均不同,上表皮具丰富蜡质、下表皮无气孔器,从这一方面难以确定其系统位置。
3.基于形态证据的系统发育分析
采用性状平权的数量分类方法,选取山东省24种莎草族植物的38个性状。应用NTSYS-pc Version2.10e软件进行数据处理,得出欧氏距离UPGMA聚类分析图。通过聚类分析图提出一个山东省莎草族系统关系简图:莎草族分为两个族莎草亚族和水莎草亚族,莎草亚族下有两个属礴子苗属和莎草属,水莎草亚族下只有水莎草属一个属水莎草一个种。莎草属下有莎草亚属和扁莎亚属。整个方案中有一点出现了误差,就是在莎草亚族下出现了礴子苗属,属下仅有两个种礴子苗和高秆莎草。这是由于这两种植物在山东的分布范围较小且进行性状统计时这两个种的标本数量很少造成的。