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陆地生态系统碳循环和水循环是全球变化研究中的重要科学问题,二者以气孔行为为节点发生耦合。然而以往研究大多认为气孔行为主要受光合作用调节,蒸腾作用被动地受气孔行为所控制,没有直接考虑气孔导度对光合作用的反馈性的限制作用。
本研究以气孔行为为切入点,分析了不同植被类型冠层导度的环境响应特征及控制机制,讨论了水分利用效率的时间和空间变异性以及光合作用-气孔-蒸腾作用的耦合关系,探讨了光合作用和蒸腾作用的控制因子,建立了一个基于气孔行为的光合、蒸腾模型(CMAT-SB),并利用CMAT-SB模拟预测了不同气候变化对禹城冬小麦和长白山针阔混交林生态系统水碳通量的影响。通过以上研究,得到以下几个方面的科学认知和结论:
(1)植被的冠层导度因所在气候区域、植被类型、植被生长状况表现出较大的变异性。从植被所处的气候区域角度,水热条件是引起C3植被冠层导度变异的主要原因。从植被类型的角度,自然生态系统(内蒙古半干旱羊草草原,NM:长白山针阔混交林,CBS;千烟洲亚热带人工针叶林,QYZ)的冠层导度季节变异主要由饱和差引起,人工管理下的农田生态系统(禹城冬小麦,YC),其植被冠层导度的季节变异主要由温度控制。从植被生长状况的角度,叶面积指数较大的植被具有较高的冠层导度,并且叶面积指数较低的植被类型(如内蒙古半干旱羊草草原),其冠层导度主要决定于植被生长状况;而叶面积指数比较高的植被,冠层导度主要受环境因子控制。干旱能使冠层导度显著下降,并增加冠层导度对环境变化的敏感性。发生干旱时水分条件是制约冠层导度的主要环境因子。
(2)生态系统WUE在时间和空间上具有明显的变异性。在空间分布上,WUE具有随纬度变化的特征,位于我国东部季风气候区的3个生态系统(CBS、QYZ,YC,优势种均为C3类植被)其WUE自北向南逐渐增大。在生态系统问,WUE具有变异性,通常C4植物的WUE高于C3类植物,森林(QYZ,CBS)和农田(YC)的WUE高于草地(NM):生态系统间WUE差异主要由水热条件驱动,植被长势也是一个重要因素。在不同时间尺度上WUE也具有变异性:在年际尺度上,水分条件良好的生态系统其WUE年际变异较小,而容易遭受干旱胁迫的生态系统其WUE的年际差异在很大程度上取决于年降水量。在季节尺度上,WUE的动态主要由土壤水分和辐射驱动。光合途径的差异是WUE在生态系统问产生变异的内因,气孔的调节对于WUE的变化有着关键的作用。
(3)气孔导度与蒸腾作用和光合作用均存在明显的耦合关系,并且饱和差能够显著地影响蒸腾、光合速率对气孔导度的敏感性。蒸腾作用的控制因子因植被类型而异:禹城农田生态系统和CBS温带针阔混交林的冠层蒸腾主要由气孔导度控制;内蒙古半干旱羊草草原的冠层蒸腾主要由气孔导度控制,但在水分状况良好的时期主要受外界环境控制;千烟洲亚热带人工针叶林在发生季节性干旱时气孔是限制其冠层蒸腾的主要因素,而在非干旱时期,冠层蒸腾主要决定于外界环境条件。内部过程对C3类植被光合的影响要远大于气孔过程的影响,而气孔和内部过程对C4植被的光合速率同时具有比较大的影响。气孔导度与光合作用的耦合模型对不同植被都具有较好的适用性,应用时需充分考虑到植被类型的差异性,模型的斜率m与植被的WUE具有负相关性。
(4)光合作用由气孔行为(CO2的“供应”)和叶片内部生化过程(CO2的“需求”)共同决定,光合速率则是在这两种控制机制下的一种平衡的体现。蒸腾作用受气孔行为控制,并通过气孔行为与光合作用发生耦连。CMAT-SB模型以气孔行为为节点,同时考虑到光合作用的CO2供应函数和需求函数模拟光合,将气孔导度组合模型与水汽扩散方程结合模拟蒸腾。利用ChinaFLUX(禹城冬小麦、长白山温带混交林)观测数据对模型的验证表明,CMAT-SB模型能够较好地模拟不同生态系统水碳通量的日变化,但在生长季后期模型对水碳通量有低估现象。
(5)禹城冬小麦和长白山针阔混交林生态系统,温度是影响其生态系统碳汇能力的主要决定因素。随着温度升高,生态系统呼吸占OPP的比重变大,生态系统的净碳吸收随温度而下降。禹城冬小麦生态系统的蒸散对于温湿度均比较敏感,并且对温度的敏感性要高于湿度;在未来气候变暖、干旱加剧的情景下,其蒸散加剧,并且WUE降低。长白山针阔混交林的ET对于生长季内的水分条件敏感,对于温度的敏感性较低,气候变化导致的降水格局改变、而引发的干旱频率的增加或程度的加剧可能会增加生态系统蒸散,而降低生态系统的水分利用效率。