高、低温胁迫对紫花苜蓿幼苗光合作用和光保护机制的影响

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紫花苜蓿(Medicago sativa L.)是新疆第一大栽培牧草,其对新疆草牧业可持续发展和生态环境建设起着重要作用。新疆春秋气温低且不稳定,夏季高温炎热,因此,温度胁迫严重限制了新疆紫花苜蓿产业的发展。光合作用是植物生长发育的基础,更是农牧作物产量的基础,但高等植物光合作用对环境胁迫非常敏感。紫花苜蓿生长发育过程中所遭遇的高温或低温胁迫严重影响苜蓿叶片的光合作用,从而影响紫花苜蓿的生长发育及其产量构成。本研究以新疆苜蓿主栽品种“新牧4号”(Medicago sativa L.cv.Xin Mu No.4,秋眠级为2级)和“甘农5号”(Medicago sativa L.cv.Gan Nong No.5,秋眠级为8级)为研究对象,分别研究了高(40℃)、低温(10℃)胁迫对紫花苜蓿种子萌发特性、光合作用以及光保护机制的影响。主要研究结果如下:(1)高、低温胁迫均会降低紫花苜蓿种子的发芽速率,但对种子最终发芽率无明显影响;在种子萌发的初始阶段,线粒体呼吸是种子萌发唯一的能量来源,在本研究中,我们发现:在种子萌发初始阶段,交替氧化酶(AOX)途径在高温条件下的贡献大,主要是减轻高温对种子萌发的氧化胁迫;细胞色素氧化酶(COX)途径在低温条件下的贡献大,主要是为低温下种子萌发提供充足的ATP;在幼苗生长阶段,不同温度下AOX途径对幼根生长的贡献均大于COX途径;此外,不同温度对种子发芽数的影响以及AOX和COX途径对种子发芽的贡献在不同秋眠级的两个紫花苜蓿品种间无明显差异。(2)高、低温胁迫均显著减少了Rubisco蛋白的表达量,从而降低了紫花苜蓿的碳同化速率,最终导致紫花苜蓿生长缓慢,产量减少。此外,高、低温胁迫均显著破坏了叶片的叶绿体结构、导致叶片叶绿素含量减少,组成成分发生明显变化。高、低温胁迫均会降低叶片的光化学活性,使叶片发生不同程度的光抑制,且低温胁迫对光合机构的伤害更为严重;另外,低温胁迫不仅伤害了叶片光系统II(PS II)的供体侧、受体侧和反应中心包括D1蛋白的周转,降低了PS II复合体的稳定性,还使光系统I(PS I)活性受抑;高温胁迫对光合机构以及光合电子传递影响较小。(3)高温胁迫会提高植物的热耗散,低温胁迫下热耗散失活;高温胁迫不会引起环式电子传递(CEF)活性的增加,但低温胁迫会引起CEF活性的增加,且CEF的活性在GN5中增加更为显著,以减轻PS I的氧化伤害。高、低温胁迫均会导致紫花苜蓿产生ROS,且低温胁迫会加剧ROS的积累,同时活性氧清除酶(CAT、SOD、APX)会被激活,其中APX在低温胁迫中作用更大,以减轻活性氧对光合机构的氧化胁迫;这一结果在两品种间略有差异。高温胁迫下AOX蛋白量显著增加,低温胁迫后AOX蛋白量显著降低,这表明高温下AOX途径具有较高的光保护作用,而低温胁迫会明显抑制AOX途径的光保护作用。(4)两品种紫花苜蓿比较后发现,高温胁迫下“新牧4号”叶片中放氧复合体(OEC)失活,但高温胁迫下“甘农5号”的OEC活性较大;与“甘农5号”相比,“新牧4号”中的PS II捕光色素结合蛋白(Lhcb2)对温度变化更敏感;低温胁迫下,“新牧4号”主要通过提高抗氧化酶活性来保护自身免受伤害,而“甘农5号”则通过提高CEF的活性来增强抗寒性。
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