红树植物幼苗的潮汐淹水胁迫响应机制的研究

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本研究旨在探讨中国5种主要红树植物的幼苗对潮汐淹水时间的胁迫响应机制。应用人工潮汐装置,在温室条件下模拟正规半日潮的潮汐特征,对秋茄(Kandelia candel)、木榄(Bruguiera gymnorrhiza)、红海榄(Rhizophorastylosa)、白骨壤(Avicennia marina)和桐花树(Aegiceras corniculatum)等5种红树植物幼苗进行潮汐淹水模拟实验。根据福建沿海红树林分布的潮位特征和潮间带各点的淹水时间,将规则半日潮条件下的潮间带平均分成7个等级,每个等级的淹水时间间隔2h,分别为每个潮汐循环的淹水时间等级:0h(不淹水)、2h、4h、6h、8h、10h和12h处理。对红树植物幼苗进行没顶的淹水胁迫处理,每天完成两个循环。试图寻找适合于不同树种的淹水临界时间和最佳时间。在厦门大屿岛白鹭自然保护区的滩涂上选择有一定潮位梯度的滩涂进行秋茄幼苗的野外试种,结合模拟实验结果,探索厦门地区秋茄造林的宜林临界线;对厦门高崎避风港滩涂上自然生长的白骨壤群落进行群落调查,寻找适合白骨壤造林的宜林高程。结果如下:  1.5种红树植物的幼苗的生长受潮汐淹水时间的影响不同。长时间(>8h)的浸淹导致秋茄、木榄、红海榄这3种显胎生红树植物的幼苗生长受到极显著的抑制,12h处理的红海榄和木榄幼苗还出现叶片脱落,生长极为缓慢等现象。这3种显胎生红树植物幼苗可以通过加速茎的伸长生长,使茎叶伸出水面吸收氧气,再运送到根系的机制来缓解缺氧。桐花树和白骨壤这2种隐胎生红树植物不具备通过加速茎生长来缓解缺氧的机制,却当淹水时间分别达到10h和12h才受到淹水胁迫的显著抑制,具有比3中显胎生红树植物更强的淹水抗性。但是没顶淹水的潮汐浸淹过程中,红树植物幼苗都通过牺牲生物量的积累,抵抗淹水逆境的胁迫。  2.秋茄和红海榄幼苗的根系中存在一种又粗又疏松的海绵状结构的贮气根,其数量、长度和生物量均随淹水时间的延长而增高,与淹水胁迫呈现显著正相关。皮层占根横切面的比例随淹水时间的延长而增大,而皮层中气室的面积也随淹水时间的延长而迅速增大。在幼苗生长的这个阶段,贮气根的存在与淹水胁迫有一定相关性,可能是幼苗氧气的贮存和运送的通道。白骨壤和桐花树这2种隐胎生红树植物没有这种结构。  3.白骨壤和桐花树幼苗在各个淹水处理都能进行光合作用,光合速率较大、光饱和点较高,各处理之间叶绿素的含量变化没有显著的差异。较长的淹水时间显著抑制了秋茄、木榄和红海榄幼苗的光合速率,幼苗通过增加叶片的光合色素含量提高光合作用效率。淹水胁迫导致红树植物幼苗的光合同化效率下降,营养物质积累减少,生物量的积累减少。秋茄、木榄和红海榄幼苗的根系的乙醇脱氢酶(ADH)活性在淹水时间适中的4~6h处理都有显著提高,根系活力较强;淹水超过6h,根系受到显著的毒害作用。淹水胁迫对白骨壤和桐花树幼苗根系的毒害作用不显著。2种隐胎生红树植物幼苗可能具有比上述3种显胎生红树植物幼苗更强的耐水淹抗性。  4.首次对淹水胁迫下红树植物幼苗的生长调节物质进行测定。淹水时间超过8h,秋茄幼苗成熟叶片的脱落酸(ABA)和胁迫乙烯含量增加,植株衰老加剧。胁迫乙烯可能对秋茄幼苗的呼吸根的形成及数量增多、根系皮层的比例增大和气室增大有一定的促进作用,并加速茎叶的生长。秋茄幼苗成熟叶片中的多胺含量随淹水时间的变化与胁迫乙烯含量的变化呈显著负相关。长时间淹水胁迫下,白骨壤幼苗成熟叶片中的腐胺(Put)向亚精胺(Spd)和精胺(Spm)的转化率最高、秋茄次之、红海榄的转化率较低、木榄的转化率最低,说明这四种红树植物幼苗的耐淹水抗性依次减弱。  5.首次比较了显胎生红树植物和隐胎生红树植物的淹水胁迫响应机制。3种显胎生红树植物幼苗可以通过加速茎的伸长生长,缓解植物的厌氧状态;2种隐胎生红树植物却不具有这种特性。1龄秋茄和红海榄根系中都产生了与O2的贮存和运送相关的贮气根,木榄幼苗的主根一般是粗大而疏松,可以缓解根系缺氧;1龄的白骨壤和桐花树幼苗则不存在这样的根系。光合同化效率、膜脂过氧化活性、ADH活性和多胺含量的结果都显示了:白骨壤和桐花树幼苗具有比3种显胎生红树植物更强的抗淹水能力。这种淹水抗性使2种隐胎生红树植物更有效的缓解无氧呼吸的毒害作用。这个解毒功能可能来自Put转化成Spd和Spm的较高的转化率,这一机制值得进一步研究。  6.给出了宜林临界线的准确定义,即:造林6-12月内,红树植物幼苗的成活率高于65%的滩涂最低潮位的高程。并首次确定的厦门地区秋茄和白骨壤造林的宜林临界线。划定了厦门地区秋茄造林的最适生长潮滩是高程黄零1.62m,平均淹水时间约在每个潮水周期浸淹5h的淤泥质潮滩;而宜林临界线为滩面高程高于黄零1.31m,平均淹水时间约为每个潮水周期浸淹约6h以内的淤泥质滩涂上。白骨壤的最佳生长高程是黄零0.86m以上的滩涂;临界高程是黄零0.46~0.56(平均0.55m),属于中低潮位。根据白骨壤和秋茄在潮滩上的分布位置,适宜白骨壤生存的临界高程低于秋茄。  7.首次确定了中国5种主要的红树林造林树种在正规半日潮条件下的临界淹水时间和临界高程,给出5种红树植物在正规半日潮条件下的淹没等级(7级,分别为特大高潮带、高潮带、中高潮带、中中潮带、中低潮带、低潮带和潮下带)。结合模拟实验和野外实验及5种红树植物种类在滩涂上的自然分布情况,对它们的最佳淹水时间、临界淹水时间、最适生长高程和临界高程进行排序。中国5种红树植物幼苗的淹水抗性依次为:白骨壤>桐花树>秋茄>红海榄>木榄。
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