【摘 要】
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水稻是世界上最重要的粮食作物之一。提高单位面积水稻产量是解决粮食安全问题的关键。穗粒数和粒径大小作为水稻产量构成因素,对水稻单产的影响是直接且重要的。但穗粒数和粒径大小是由多基因控制的且受环境影响较大的农艺性状,克隆的基因较少且其遗传机制和分子基础并不十分清楚。因此,克隆更多的穗粒数和粒径大小有关的新基因,解析其调控的分子机制网络,对今后高产水稻育种具有十分重要的意义。一、水稻穗粒数调控基因GNP
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水稻是世界上最重要的粮食作物之一。提高单位面积水稻产量是解决粮食安全问题的关键。穗粒数和粒径大小作为水稻产量构成因素,对水稻单产的影响是直接且重要的。但穗粒数和粒径大小是由多基因控制的且受环境影响较大的农艺性状,克隆的基因较少且其遗传机制和分子基础并不十分清楚。因此,克隆更多的穗粒数和粒径大小有关的新基因,解析其调控的分子机制网络,对今后高产水稻育种具有十分重要的意义。一、水稻穗粒数调控基因GNP4的精细定位本研究以籼稻品种胡大穗（大穗表型）为供体亲本,以籼稻品种Z104（小穗表型）为轮回亲本,通过杂交和不断回交构建近等基因系对调控穗粒数的基因GNP4进行精细定位。主要研究结果如下:1、对同为籼稻的两个亲本胡大穗和Z104进行农艺性状比较时发现,胡大穗在株型上比Z104拥有更高的株高,更粗壮的茎秆,更宽的叶,更多的穗粒数。穗部性状方面,胡大穗比Z104穗长显著降低,一次枝梗、二次枝梗、穗粒数、单株产量均显著增加。在粒型性状方面,与Z104相比,胡大穗在粒长、粒宽、千粒重上均显著降低。2、接下来我们在BC5F2群体中各取30株隐性小穗单株和30株显性大穗单株做RICE6K芯片检测,将初定位区间确定在第四号染色体RM5503～RM3648之间约2.9MB之间的位置。3、精细定位大群体是由4401株BC5F2和BC5F3构成。利用13个SSR和INDEL标记对GNP4进行精细定位。最后得到了7个决定性的重要交换单株。将GNP4定位于SNP4～INDEL右之间22.3Kb的区间内。并将重要交换单株种下进行后代验证。4、定位区间内共包含三个基因,LOC＿Os04g52479、LOC＿Os04g52500、LOC＿Os04g52504。测序比较发现:LOC＿Os04g52504在两亲本之间不存在差异,LOC＿Os04g52500在内含子区域有7个碱基的替换以及2个碱基的缺失,LOC＿Os04g52479编码区共有三个碱基的替换,导致在第三外显子上的精氨酸（R）突变为组氨酸（H）,第五外显子的丙氨酸（A）变为缬氨酸（V）,缬氨酸（V）变为异亮氨酸（I）。因此将LOC＿Os04g52479锁定为控制穗粒数的基因GNP4。5、除此之外,我们还发现GNP4自然突变位点存在籼粳分化,通过对本实验室132份常规水稻品种测序发现了这个规律:籼稻品种GNP4在第三外显子上一般是GNP4（G）型（CGT）,粳稻品种一般是GNP4（A）型（CAT）。这个发现是以前从未有过的,可以做为一个新的籼粳分化位点进行研究。二、SK41-IAA10-ARF17调控水稻籽粒大小的机制研究本实验室前人的工作中克隆了一个控制水稻粒长和粒重的QTL——TGW3。该基因编码一个GSK3（类糖原合酶激酶）家族蛋白成员Os GSK5/SK41,负调控水稻籽粒大小。在研究TGW3调控水稻籽粒大小的分子机制的过程中,确定了SK41与IAA10的互作关系,研究发现IAA家族成员能与ARF形成异源二聚体发挥作用,酵母双杂实验验证ARF家族的9个转录激活子,发现只有ARF6、ARF11、ARF12、ARF17、ARF21、ARF25能与IAA10互作。因为ARF17被报道的内容较少,因此我们主要研究SK41--IAA10--ARF17调控水稻籽粒大小的分子机制,主要结果如下:通过酵母双杂交实验和双分子荧光互补实验（BIFC）我们证明IAA10和ARF17存在互作关系。亚细胞定位实验显示ARF17定位在细胞核上。接下来利用CRISPR/Cas9技术分别获得了ARF17在ZH11背景下的两个敲除类型。一个是6bp缺失的arf17-1,一个是42bp缺失的arf17-2,我们发现两个arf的敲除突变体相较于野生型ZH11粒长和粒宽都显著降低。除此之外,arf17-1、arf17-2突变体植株株高显著降低,分蘖数也有很大程度的减小,单株产量下降。籽粒大小的变化导致突变体植株千粒重显著减小。本研究发现敲除arf17的表型和过表达IAA10的表型相近。这些结果暗示IAA10-ARF17可能处在调控水稻籽粒大小的同一途径中。
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