黄连属植物系统发育及分类修订

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黄连属(Coptis Salisb)是毛茛科(Ranunculaceae)黄连族(Trib.Coptideae)多年生草本植物,全球有11-18种,主要分布于东亚和北美的暖温带和寒冷的针叶林。黄连属植物具有重要的药用价值,其中黄连是我国传统大宗中药,最早在《神农本草经》中被列为上品,到现在为止有两千多年的入药史,然而,由于历代古籍记载的多样、民间各地主流用药的不同,中药黄连的植物来源错综复杂,伪混品较多,良莠不齐,正确鉴定中药材是中药材质量、安全用药及临床疗效的保障和前提。同时,受研究范围、研究方法、取样条件等影响,前人关于黄连属的系统发育研究尚不全面,物种间亲缘关系没有得到有效解析,属下分类系统也不完善,物种界定存在争议。为了全面探究黄连属的系统发育关系,确定本属物种数目,明确物种划分标准,本研究从全球范围内收集了111份黄连属植物样品,涵盖17种5变种,选取4个叶绿体DNA片段(mat K、rbc L、trn L-F和psb A-trn H)和1个核DNA片段(ITS),以黄连属的姊妹类群Xanthorhiza simphcissima为外类群,并利用最大似然法和贝叶斯法分别对核DNA矩阵和叶绿体DNA联合矩阵重建黄连属的系统发育关系,并以此为依据,结合文献考证、标本研究、形态学和解剖学观察,对黄连属进行全面的分类修订,主要研究结果如下:1、分别基于ITS矩阵和cp DNA联合矩阵构建的BI树和ML树均支持黄连属为一个单系类群,且所得到的拓扑结构总体一致:黄连属可以确定2个单系分支,CladeⅠ和Clade II。Clade I由2个小分支构成,其中一支包含所有三叶黄连C.trifolia的个体,另一支由五叶黄连C.quinquefolia及其近缘种C.kitayamensis、C.minamitaniana、C.morii、C.quinquefolia var.shikokumontana、C.ramosa、C.trifoliolata构成。CladeⅡ由3个小分支构成,第一支包含特产北美的三个物种C.aspleniifolia、C.occidentalis和C.laciniata,第二支是特产中国的五裂黄连C.quinquesecta,第三支包括日本黄连C.japonica(Thunb.)Makino及其变种、C.lutescens及中国大陆的5个种及1个变种。2、三角叶黄连C.deltoidea在ITS序列分析中与峨眉黄连构成姊妹群,而在叶绿体联合序列分析中与黄连亲缘关系更近,结合前人研究发现其为三倍体的结果,本文推测三角叶黄连很可能是黄连和峨眉黄连杂交而成,其中母本为黄连,父本为峨眉黄连。3、前人研究中C.kitayamensis、C.minamitaniana、C.morii、C.ramosa、C.trifoliolata、C.quinquefolia var.shikokumontana与C.quinquefolia仅存在形态上的差异,在本实验分别基于ITS序列和cp DNA序列构建的BI树和ML树显示,它们的个体没有聚成单独的单系分支,而是全部均嵌合在C.quinquefolia的代表中,因此可以推断这些依据微小形态差异建立的种并不成立,它们实际上仅仅是C.quinquefolia不同居群和个体间的变异,因此将它们全部处理为C.quinquefolia的异名。4、传统分类中根据叶片形状的不同将日本地区黄连划分为2种3变种,分别为C.japonica var.japonica、C.japonica var.dissecta、C.japonica var.anemoifolia和C.lutescens。本实验分别基于ITS序列和cp DNA序列构建的BI树和ML树的结果它们的个体在系统树上相互交错,整体上构成一个单系分支,但是每个类群的代表都无法聚为单独的小支,因此本文建议将C.japonica var.dissecta、C.japonica var.anemoifolia和C.lutescens处理为C.japonica的异名。基于上述研究结果,本文最终确定全球黄连属植物有11种1变种:Coptis chinensis、Coptis chinensis var.brevisepala、Coptis omeiensis、Coptis deltoidea、Coptis teeta、Coptis japonica、Coptis quinquesecta、Coptis laciniata、Coptis aspleniifolia、Coptis occidentalis、Coptis quinquefolia、Coptis trifolia,考证了各个名称的原始文献,基于标本对每个物种提供了详细的形态描述和地理分布,并编制了分种检索表。
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