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减数分裂是真核生物中一类特殊的分裂方式，生物体通过减数分裂产生单倍体配子。在减数分裂前期Ⅰ，同源染色体间经历配对、联会、重组等一系列复杂的过程。其中，重组事件产生交换(crossover，CO)，可以确保同源染色体在后期Ⅰ的正确分离。CO的形成需要众多蛋白因子的协同作用，其中ZMM复合体发挥了尤为重要的作用。ZMM复合体由ZIP1、ZIP2、ZIP3、ZIP4、MSH4、MSH5和MER3七个蛋白组成，这些蛋白协同作用促进交CO的形成。 MSH4基因编码一个MutS蛋白。在真核生物中，例如芽殖酵母、小鼠、秀丽线虫和拟南芥，msh4突变体都呈现出减数分裂缺陷的表型，具体表现为交叉结数目的减少。本研究采用图位克隆方法在水稻中克隆出影响交叉结形成的OsMSH4基因，Osmsh4突变体完全不育。在Osmsh4突变体中，交叉结数目急剧减少，平均每个花粉母细胞含有的交叉结数目仅是野生型的～10％。OsMSH4基因的突变不影响同源染色体的联会，联会复合体能够组装完成。在双荧光免疫定位实验中，缺少OsMSH4时，OsZIP4和OsMER3无法定位在染色体上，表明OsZIP4和OsMER3蛋白功能的正常发挥依赖于OsMSH4，OsMSH4作用在这些蛋白的上游。HEI10在粗线期晚期染色体上大的信号点可以准确指示CO位置，而OsMSH4蛋白的缺失会影响此类HEI10信号的正常定位。 双突变体研究表明在Osmsh4 Osmsh5中，交叉结数目的减少程度远大于其它zmm突变体，说明与其它ZMM蛋白相比，OsMSH4和OsMSH5在CO形成过程中起到更为重要的作用。酵母双杂交和pull-down实验的结果显示OsMSH4和OsMSH5之间，以及OsMSH5与HEI10之间存在直接相互作用。在哺乳动物中，MSH4/MSH5二聚体具备稳定双Holliday连接体并进一步促进CO形成的功能。因此，推测OsMSH4通过与OsMSH5的相互作用来促进水稻中大部分CO的形成。