红光与远红光比值0.8对番茄盐胁迫的缓解效应及其调控机理

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番茄(Solanum lycopersicum L.)是设施栽培的主要蔬菜作物之一,而因土壤次生盐渍化所引起的盐胁迫已成为制约设施番茄产量和品质亟待解决的突出问题。前期研究发现红光与远红光比值0.8(R:FR比值0.8)对提高番茄耐盐性具有较好的作用效果,但是其调控机理尚不明确。本研究以‘金棚朝冠’番茄幼苗为试材,设置4个不同处理:(1)CK(正常水培+正白色LED);(2)L(正常水培+R:FR比值0.8);(3)S(盐胁迫+正白色LED)和(4)SL(盐胁迫+R:FR比值0.8),分别从R:FR比值0.8对盐胁迫下番茄形态建成、内源性物质合成与代谢、光合性能的影响以及番茄叶片转录组响应机制等方面开展研究,探讨了R:FR比值0.8对番茄盐胁迫的缓解效应及其调控机理。主要研究结果如下:1.R:FR比值0.8对150 m M Na Cl胁迫下番茄生长的缓解效果显著,该盐浓度最适合用于开展后续研究。R:FR比值0.8对不同浓度Na Cl胁迫下番茄生长均具有缓解效果,显著增加了株高、茎粗、叶面积、叶片数和生物量,且各指标值与盐浓度成反比。当Na Cl浓度为90或120 m M时,番茄生长受抑制程度较轻,未出现明显盐害症状;当浓度为180 m M时,番茄迅速死亡,无法用于后续研究;而在150 m M Na Cl浓度下,番茄既未死亡,又显现出明显盐害症状。因此,150 m M Na Cl浓度被筛选出用于后续研究。2.R:FR比值0.8显著促进了盐胁迫下番茄根系和地上部的生长发育,提高了根、茎、叶各器官的干鲜重,因此增强了耐盐性。R:FR比值0.8处理提高了番茄根系超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶活性;降低了丙二醛(MDA)和H2O2含量;同时增加了生长素(IAA)和赤霉素(GA3)的含量,降低了脱落酸(ABA)含量;根系活力提高了6.73%-24.34%,从而促进了根系生长发育。此外,其对地上部生长发育亦具有促进作用,显著增加了株高、茎粗、叶片数和叶面积,壮苗指数提高了38.27%-55.36%。第12天,根、茎、叶各器官鲜重分别增加了43.95%、98.77%、47.47%;干重分别增加了49.21%、122.22%和53.01%。3.R:FR比值0.8显著提高了盐胁迫下番茄光合性能。R:FR比值0.8处理增加了番茄叶片光合色素含量,有利于捕获更多光能;提高了PSII最大光化学量子效率(Fv/Fm),从而改善叶片健康状态;提高了PSII实际量子产量[Y(II)]和PSI实际量子产量[Y(I)],同时降低了PSII非调节性能量耗散的量子产量[Y(NO)]以及由于受体侧限制引起的PSI处非光化学能量耗散的量子产量[Y(NA)],从而提高PSII和PSI的活性;提高了叶片表观量子效率(AQE)、表观羧化效率(ACE)、最大电子传递速率(Jmax)、最大羧化效率(Vcmax)、磷酸丙酮酸利用率(TPU),进而提升对弱光和低浓度CO2的利用能力、Ru BP的再生能力、Rubisco的羧化能力以及磷酸丙糖利用率,促进有机物质的合成;提高了叶片相对含水量(RWC)、栅海比(P/S)、栅栏组织结构紧密度(CTR),从而增加叶片持水量;增强了叶绿体形态与结构的稳定性,有利于维持叶绿体功能;降低了气孔密度,提高了气孔开度,有利于在减少水分丧失的同时增加CO2的吸收量;增加了Rubisco和RCA活性,并上调了相关基因的表达,据此提升叶片对CO2的固定能力,有助于合成较多的糖类物质。因此,R:FR比值0.8能够显著提高盐胁迫下番茄的光合性能。4.R:FR比值0.8显著提高了番茄叶片渗透调节能力和抗氧化能力。R:FR比值0.8处理提高了SOD、POD、CAT、APX、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)和谷胱甘肽还原酶(GR)等抗氧化酶活性并上调了其相关基因的表达,同时增加了抗坏血酸(ASA)和谷胱甘肽(GSH)含量,降低了脱氢抗坏血酸(DHA)和氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量,以此激活了酶促和非酶促抗氧化系统,增强对活性氧(ROS)的清除,从而减少了O2.-和H2O2的积累;亦减轻了其对生物膜主要是细胞膜的破坏效应,MDA含量显著下降了11.30%-36.13%,维护了细胞的完整性。此外,脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别提高了2.05%-21.27%、25.99%-103.95%和14.12%-17.64%,从而增强了渗透调节能力,以此减轻了渗透胁迫伤害。5.R:FR比值0.8显著降低了Na+/K+比值,有利于维持离子稳态和营养稳态。盐胁迫打破了离子平衡和营养平衡,导致离子胁迫和营养亏缺。R:FR比值0.8处理显著促进了老叶中离子转运蛋白NHXs、SOS1和HKT相关基因的表达,介导了Na+的外排或区隔化到液泡中,Na含量和Na+/K+比值分别下降了8.14%和19.60%。此外,R:FR比值0.8处理显著促进了番茄对营养元素的吸收。第8天,番茄幼苗全氮、全磷、K、Ca、Mg、Fe、Mn等元素含量分别增加了8.14%、6.73%、30.51%、7.78%、18.84%、16.93%、47.43%,有效缓解了营养亏缺对番茄生长发育造成的不利影响。6.转录组分析验证R:FR比值0.8通过调节光合和抗氧化系统提高了番茄的耐盐性。转录组分析结果显示,SL处理与S之间差异基因数目最多,共有4282个,其中762个上调表达,3520个下调表达。R:FR比值0.8通过触发psb A表达,促进D1蛋白的从头合成,提高了PSII反应中心活性;同时,多种抗氧化酶相关基因转录本上调,加速对ROS的清除。综上所述,R:FR比值0.8处理能够显著减轻渗透胁迫、氧化应激和离子胁迫对番茄的伤害程度,增强了叶绿体形态与结构的稳定性,提高了根系活力和叶片光合性能,以此增加了生物量积累,从而缓解了盐胁迫对番茄幼苗生长发育的抑制作用。
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