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植食性昆虫的化学感受系统主要包括嗅觉和味觉感受系统,在昆虫的寄主选择、取食、交配和产卵等过程中起着重要的作用。鳞翅目夜蛾科昆虫棉铃虫Helicoverpa armigera(Hübner)及其近缘种昆虫烟青虫H. assulta (Guenée)形态特征相似,能够在实验室条件下杂交。但是棉铃虫是典型的多食性昆虫,能够取食30多个科的植物,而烟青虫是寡食性昆虫,只取食烟草、辣椒等少数茄科植物。那么棉铃虫和烟青虫寄主差异的机制是什么?化学感受特别是味觉感受在寄主选择中起着什么样的作用?本论文试图在味觉感受机制上分析棉铃虫和烟青虫寄主差异的原因。首先,从电生理学上测定棉铃虫和烟青虫幼虫对寄主不同次生代谢物质和初级代谢物质的反应;其次,在行为学上分析幼虫对不同代谢物质的取食选择;进一步,比较两种幼虫外周味觉神经元到中枢神经神经系统的投射通路和投射位置差异,以分析这两种昆虫幼虫取食选择的味觉基础。主要研究内容和结果如下:棉铃虫和烟青虫幼虫下颚中栓锥感器和侧栓锥感器形态特征比较利用超景深立体显微镜测量棉铃虫和烟青虫幼虫两对栓锥感器的顶端锥突和主椎体的长度和宽度。结果表明:(1)棉铃虫幼虫中栓锥感器顶端锥突的长度显著小于烟青虫幼虫的中栓锥感器,棉铃虫幼虫侧栓锥感器顶端锥突的长度小于烟青虫幼虫的侧栓锥感器,而中栓锥和侧栓锥感器顶端锥突的宽度两者差异不显著(2)棉铃虫幼虫中栓锥感器主锥体的长度和宽度均显著高于烟青虫幼虫中栓锥感器,棉铃虫幼虫侧栓锥感器主锥体的长度和宽度也均显著高于烟青虫侧栓锥感器。以上结果表明棉铃虫幼虫中栓锥感器整体体积大于烟青虫幼虫中栓锥感器,棉铃虫幼虫侧栓锥感器的整体体积也大于烟青虫幼虫侧栓锥感器。棉铃虫幼虫对植物代谢物质的电生理和行为反应利用单感器记录法测定了棉铃虫幼虫中栓锥感器和侧栓锥感器对不同植物代谢物质的味觉电生理反应,并通过行为试验测定其对棉铃虫的取食诱导作用,结果如下:(1)棉铃虫幼虫中栓锥感器对棉酚和番茄苷均产生明显的电生理反应,但对棉酚和番茄苷分别呈现正浓度梯度和反浓度梯度反应。行为试验表明棉铃虫显著偏向取食棉酚处理叶碟。(2)棉铃虫中栓锥感器对脯氨酸、侧栓锥对蔗糖均产生高频率的电生理反应,且均呈现浓度梯度反应,行为试验表明棉铃虫显著偏向取食蔗糖处理的叶碟。以上结果表明,棉铃虫中栓锥感器中存在对棉酚、番茄苷敏感的细胞,且对两者敏感的细胞为不同细胞,也存在对脯氨酸敏感的细胞,侧栓锥感器中存在对蔗糖敏感的细胞。蔗糖和棉酚均对棉铃虫幼虫具有诱导取食作用。烟青虫幼虫对植物代谢物质的电生理和行为反应利用顶端记录法测定了烟青虫幼虫对不同植物代谢物质的电生理反应,并通过行为试验测定其对棉铃虫的取食诱导作用,结果表明(1)烟青虫幼虫侧栓锥感器对蔗糖产生较高频率的电生理反应,且呈现浓度梯度反应;(2)烟青虫幼虫中栓锥感器对烟碱产生较高频率的电生理反应,且呈现浓度梯度反应;(3)烟青虫幼虫侧栓锥感器存在对辣椒素产生较高频率的电生理反应,且呈现浓度梯度反应;棉铃虫和烟青虫幼虫对不同植物代谢物的电生理反应的比较研究比较棉铃虫和烟青虫幼虫对蔗糖的电生理反应,烟青虫幼虫侧栓锥感器对0.1mM/L蔗糖和1mM/L蔗糖的反应频率显著低于棉铃虫幼虫;烟青虫幼虫并未显著偏向取食蔗糖、烟碱和辣椒素处理叶碟,以上结果表明,烟青虫幼虫侧锥感器中存在对蔗糖和辣椒素敏感的细胞,中栓锥感器中存在对烟碱敏感的细胞。相对于烟青虫,蔗糖在棉铃虫幼虫取食选择寄主过程中具有重要作用,可能作为棉铃虫寄主是否适宜的标志性刺激物。烟青虫幼虫侧栓锥感器对辣椒素的脉冲反应频率显著高于棉铃虫幼虫侧栓锥感器,表明相对于棉铃虫幼虫,烟青虫幼虫对辣椒素更加敏感。烟青虫幼虫侧栓锥感器和中栓锥感器对高浓度烟碱的反应频率均显著高于棉铃虫幼虫,表明烟青虫幼虫对烟碱更加敏感。取食经历对棉铃虫幼虫对不同糖类物质的味觉电生理反应的影响利用单感受器记录技术(single sensillum recording)测定不同取食经历的棉铃虫幼虫对糖和肌醇的电生理反应,以分析昆虫味觉细胞的可塑性。研究结果表明:(1)连续多代取食含量约39mM/L蔗糖的标准人工饲料的棉铃虫幼虫下颚中栓锥感器和侧栓锥感器对阿拉伯糖、海藻糖、麦芽糖、葡萄糖和蔗糖均产生明显的电生理反应,但中栓锥感器对海藻糖和葡萄糖的反应频率显著高于侧栓锥感器,表明对海藻糖和葡萄糖敏感的细胞主要位于中栓锥感器;(2)直接从田间采集的野生棉铃虫幼虫中栓锥感器对阿拉伯糖、麦芽糖、葡萄糖、蔗糖和肌醇电生理反应的反应频率显著高于室内种群的反应频率,但两种群对海藻糖的反应频率没有显著差异,表明幼虫对海藻糖的反应机制不同于对肌醇、蔗糖和其他糖的反应机制;(3)连续多代取食标准人工饲料的棉铃虫幼虫中栓椎感器对阿拉伯糖、麦芽糖、葡萄糖、蔗糖和肌醇的电生理反应被抑制,但是当下一代幼虫取食不含蔗糖的人工饲料后,幼虫对这4种糖的反应频率恢复到野生种群的水平,而对肌醇的反应强度继续被抑制,表明幼虫对肌醇的反应机制不同于对阿拉伯糖、麦芽糖、葡萄糖和蔗糖的反应机制.这些结果表明幼虫前期取食经历能够显著影响后代对不同糖及肌醇的电生理反应,但是不同糖之间、糖与肌醇之间的反应机制存在差异.棉铃虫和烟青虫幼虫味觉神经元在中枢神经系统的投射利用生物素示踪技术分析棉铃虫和烟青虫幼虫口器栓锥感器内味觉神经元到中枢神经系统中的投射通路及投射位置,结果表明:(1)栓锥感器内味觉神经元的投射通路:两种昆虫的中栓锥感器和侧栓锥感器内的味觉神经元轴突均经过下颚神经索(maxillary nerve,MxN)进入到食道下神经节(suboesophageal ganglion,SOG)的前侧部,并发生一系列分支,部分分支经SOG中MxN同侧的围食道神经索(circumoesophageal connective)延伸到幼虫后脑(tritocerebrum)。(2)两种昆虫的中栓锥感器和侧栓锥感器内的味觉神经元在中枢神经系统的投射位置均为食道下神经节和后脑。