论文部分内容阅读
叶片光合对全球气候变化(温度升高和干旱)响应研究较多,但是对树皮绿色组织的相关研究匮乏。本文以杨树幼苗的叶片和树皮绿色组织为研究对象,针对东北地区未来可能的干暖气候条件,利用盆栽实验进行干旱复水和温度升高条件下杨树幼苗两种组织的生长研究,通过叶绿素含量、叶绿素荧光参数、光合气体交换、抗氧化酶系统、光合酶系统以及解剖结构等方面研究了杨树(Populus alba ×P berolinensis)叶片与树皮绿色组织对温度升高的响应及二者存在的差异。实验结果如下:(1)叶片和树皮对干旱复水的反应差异。干旱及复水对仅对叶片叶绿素荧光指标影响显著,但是对叶片和树皮绿色组织的气体交换均影响显著:干旱降低叶片ΦPSⅡ(光系统Ⅱ实际效率),qP(光化学淬灭系数)和ETR(电子传递速率)50%以上,同时导致两组织Pn(净光合速率)分别降低76%和81%、R(呼吸速率)降低了 22%和49%、WUE(水分利用效率)增加13%和48%。干旱引起叶片和树皮绿色组织的O2’-速率在增加32%和18%,但仅增加叶片H2O2含量。干旱仅增加73%树皮绿色组织SOD酶活性,但是增加了叶片SOD、POD、APX酶活性77%、25%和16%并降低CAT酶活43%。干旱导致叶片PEPC、NADP-ME、NADP-MDH、PPDK、Rubisco光合酶活性都降低54%以上,但是对树皮绿色组织影响不尽一致:NADP-ME、PPDK、PEPC酶活性下降,而Rubisco和NADP-MDH活性显著升高,而且叶片多有复水恢复光合酶活性特征,但树皮反应差异较大。干旱使杨树叶片海绵组织的细胞变小,栅栏组织所占比例增大,但是对树皮解剖结构影响不大。此外,干旱和复水对两组织叶绿素总量、叶绿素a/b、碳氮含量、PEPC酶米氏常数Km均没有影响。(2)叶片和树皮对温度升高的反应差异。温度升高显著影响叶绿素荧光参数,使叶片和树皮绿色组织NPQ、qP、ETR与ΦPSⅡ出现先升高后降低的趋势。温度升高使树皮绿色组织与叶片Pn升高,但多导致叶片光合气体交换特性显著变化:如33℃下叶片Gs升高6倍,Tr升高4倍,WUE降低1倍。树皮绿色组织和叶片δC13在28℃时分别升高9%和4%,后显著降低12%和10%。温度升高对杨树树皮绿色组织和叶片各抗氧化特征、光合酶活性的影响是不同的。随着温度的升高,树皮绿色组织POD,GR和APX升高了 65%-56%;叶片CAT和APX活性没有显著变化,CAT下降43%;两组织的NADP-MDH活性没有显著变化,但NADP-ME在28℃升高50%(叶片),78%(树皮),在33℃又分别下降7%和39%。树皮绿色组织Rubisco和NADP-MDH活性在温度升高时没有显著变化,但叶片二者分别增加36%和81%。28℃和33℃处理下的木质部导管直径比23℃处理变大。此外,温度升高对两组织叶绿素总量、碳氮含量、MDA含量、PEPC酶米氏常数Km均没有影响。(3)树皮与叶片各指标差异及胁迫响应的统计检验。叶片在多个指标,包括大部分光合荧光指标Pn,ETR,NPQ,Chl.a+b,Gs,Tr多高于树皮绿色组织数倍到数十倍,而光合酶及呼吸速率(R,NADP-ME,Rubisco,PPDK,PEPC和NADP-MDH)则显著明显低于树皮绿色组织。在干旱复水处理过程中,半数以上的指标(Pn,Gs,Tr,ETR,5种光合酶,SOD,H2O2和Chl.a/b)显示出树皮绿色组织的干旱敏感性(41.5%)要低于叶片(63.7%),但对复水的敏感性高于叶片(52.8%,24.9%)。树皮绿色组织R,qP,ΦPSII,O2·-产生速率和MDA这些指标的干旱敏感性和复水敏感性分别高于叶片2倍和3-4倍。本研究对这些差异进行了统计学检验。