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混合型繁殖策略是指同一植物个体同时产生两种或两种类型以上的繁殖结构。CH/CL物种和种子异型性物种都是比较典型的具混合型繁殖策略植物。CH/CL物种是指同一植物个体上同时产生闭锁(CL)花与开放(CH)花,与之相联系的是种子的异型性,即在同一植物个体上产生不同类型的种子。地上地下异果性描述的是同一植物个体上同时产生地上和地下花,进而形成地上和地下两种不同类型的种子与果实,这种现象在被子植物中比较少见。在本论文工作中,我们以豆科两型豆(Amphicarpaeaedgeworthii)为材料,利用该种植物地上地下异果性和种子异型性的特性,通过野外观察和栽培试验、形态解剖、电子扫描显微镜以及分子标记等不同技术手段,从花的形态发生、个体发育、居群遗传结构、资源配置等不同角度对两型豆的混合型繁殖策略及其适应意义进行了研究和探讨。
我们解剖了200个以上两型豆花序,650朵地上花和地下花,共得到320张电镜图片。结果表明,两型豆同一植株上可产生三种类型的花:地上开放花,地上闭锁花与地下闭锁花。地下闭锁花单生、无苞片,着生于地下根状茎上;地上闭锁花常单生于复叶叶腋;地上开放花一至二朵形成假总状花序,生于叶腋。三种类型的花在器官发生阶段没有不同,从外向内按照萼片、花瓣、心皮、外轮雄蕊和内轮雄蕊的次序先后发生;轮内各器官未见明显的单向发生次序;三种类型的花之间的差异出现在发育的中后期,其中地上开放花在发育中后期花瓣间出现分化;十个雄蕊有九个花丝融合,近旗瓣侧的一枚雄蕊与其它九枚保持分离,每个雄蕊形成四个相等的药室,花成熟时为典型的蝶形花。地上闭锁花与地下闭锁花表现为花瓣与雄蕊的部分抑制,在中后期花瓣发育停滞,形成花瓣残基,而雄蕊间出现发育分化,仅柱头侧两雄蕊发育形成两个药室,含可育花粉,雄蕊之间亦不融合。地上闭锁花与地下闭锁花在形态与发育上差异甚小。表明地下花并非一个特殊的异于地上闭锁花的形式。
在RAPD分析中,我们共调查了15个两型豆自然居群,遍及该物种在中国的整个分布区。每个居群取样的个体数保持在22个左右,共326个个体。从243个随机引物中筛选出13个用于扩增,共获得131个大小在0.2-2kb之间的稳定、清晰、多态的RAPD条带,它们在物种水平上均呈现多态性。不同引物在检测居群内遗传变异性水平的能力上存在显著差异(P<0.01)。两型豆不同居群的遗传变异性水平存在较大差异,居群JI最高(S=0.302),居群ZHU最低(S=0.119),平均S值为0.218,方差分析结果表明居群内遗传变异性水平差异达到显著水平(P<0.01)。物种水平上总遗传多样性较高(S=0.425)。利用不同统计方法计算的居群间遗传分化系数相似,GST在0.473-0.527之间,表明居群间存在较高的遗传分化。RAPD检测显示两型豆符合自交物种的居群遗传结构,这与野外调查和栽培试验的结果相吻合。本文所研究的两型豆居群的遗传结构与其地理分布格局总的看来呈一定相关性。来自同一居群的个体之间具有较高的遗传相似性,Pco分析基本上形成依居群而聚类的式样,但亦有例外,如来自居群JI的个体并不聚在一起;尽管居群JIN在地理距离上与居群DONG、XI和NAN相近,但在遗传关系上更接近于居群ZHU和LAO。Manteltest结果显示,两型豆居群间的Nei’s遗传距离与地理距离间不存在显著相关关系。
在调查两型豆资源在不同繁殖方式之间的分配时,我们利用栽培试验在不同时期人工去除两型豆地上花序、花与未成熟果实,迫使植株不产生地上果实。实验包括对照在内共设5个处理,每个处理的个体数为18个左右。同时也比较了地上种子与地下种子形成的植株对试验处理的不同反应格式。结果表明,地上果实生产的失败,导致植株分配给地下果实生产的资源明显提高。去除花序、花或未成熟果实的早晚显著影响资源再分配的式样。地上与地下种子产生的植株因去除试验而诱导产生的补偿反应式样不同。两型豆能够通过地下果实的增加对因昆虫、天气等自然条件对地上果实生产的不良影响而作出补偿,地上种子与地下种子对不同的环境条件具有不同的适应性反应。
本研究表明,两型豆通过地上地下异果性实现的混合型繁殖策略赋予植株适应不同生境或应付不同选择压力而在生殖对策上具有更大的灵活性。这种灵活性对植物后代居群的发展和分化具有十分重要的意义。