怒江裂腹鱼耳石形态及其生长特征沿河流纵向梯度的变化

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沿河流纵向梯度(longitudinalgradients)的环境因子,如水温、海拔、溶解氧、河流比降、流速、生源物质等会表现出从河源到河口的梯度性变化。作为栖息于河流中的鱼类,它们的分布范围通常受到水系的限制,为适应于水系内上下游的环境梯度性变化,鱼类会表现出区系组成、群落结构、种群生物学特征等变化。其中,鱼类种群表现出的随环境梯度的生物学特征变化,即生物的表型可塑性,如形态变异、生活史特征变化等对于生物适应变化的环境具有重要的生态学意义。研究鱼类种群的表型可塑性及其对河流纵向梯度环境变化的适应性,既是环境生物学的主要内容,也是鱼类适应性进化研究的重要内容。怒江裂腹鱼(Schizothorox nukiangensis Tsao,1964)是一种广泛分布于怒江流域各干支流之间的特有鱼类,也是迄今为止发现分布海拔范围(700m-3800m)最广的裂腹鱼类。然而,该物种如何通过表型可塑性适应如此巨大的河流环境梯度仍然是未知的。本论文以怒江裂腹鱼为研究对象,通过对栖息于怒江各河段群体的野外采样和实验分析,探讨耳石(其耳蜗内具有平衡和听觉功能的钙化结构)的形态变化及其与栖息地环境的关系,并揭示怒江裂腹鱼生长特征变化及其与其河流纵向梯度环境变化的关系。本论文的主要研究结果和结论如下:(1)基于小波变换重建不同样点怒江裂腹鱼的平均耳石轮廓,发现栖息于不同生境条件下鱼类的耳石形态特征(主要是耳石前缘,背腹和后缘的形态参数)具有显著性差异。应用多元回归树和多因子分析方法分析耳石形态与其栖息环境的关系,结果表明:河流比降是影响怒江裂腹鱼耳石形态(特别是耳石相对长度)主要环境因子,栖息于比降较大河段的鱼类具有相对较长的耳石,这可能是由于具有较长耳石的鱼类具有较强的平衡和游泳能力,从而能够适应比降较大的河段的急流环境;其它环境因子,如海拔、纬度和年平均温度在耳石形状变异中起着次要作用。本研究揭示了河流连续性环境因子变化对鱼类耳石形态的影响。此外,本研究也提示了,在应用耳石形态识别物种和种群时,应当将环境变化引起的种群内耳石形态的表型可塑性考虑在内。(2)通过耳石磨片方法鉴定了各河段怒江裂腹鱼的年龄,结果表明:怒江裂腹鱼种群的年龄范围为1-22龄。耳石年轮宽度随轮序(即年龄)的增加而变窄。怒江裂腹鱼种群的体长与体重幂函数(SWL)方程为W=0.0178SL298,n= 598,2= 0.99,P<0.01。通过残差平方和方法比较了 3种生长方程:Von Bertalanffy方程、Gompertz方程以及Logstics方程对年龄与体长关系拟合度,发现Von Bertalanffy方程Lt= 776.5154[1-e-0.0299(t+0.5415)]是描述怒江裂腹鱼体长生长的最优方程。结合SWL方程参数b值和生长表现指数¢值的分析,表明栖息于河流中游(丙中洛镇)的群体生长速度比河流上游和下游群体快。发生这种现象的可能原因是,对于广泛分布于连续环境梯度变化河流中的同一种鱼类,栖息于高海拔河段(较低的水温)和低海拔河段(较高的水温)的群体,由于分别受到低温限制或高温胁迫的影响,可能都不会表现出最快的生长速度。而分布于中等海拔的群体,由于具有较好的温度条件、充足的饵料,而能够表现出最快的生长速度。(3)通过耳石年轮退算各龄鱼的体长,结果显示,怒江裂腹鱼的一龄鱼体长与其栖息地的海拔和纬度呈正相关关系。这可能是由于在高海拔河段,较大的个体才能度过第一个冬季存活下来,而较小的个体在第一个冬季无法幸存,发生了冬季的规格选择性死亡现象(size-selectivemortality)。而怒江裂腹鱼第二年鱼体体长的增长量与其栖息地的海拔和纬度呈负相关关系,这可能是由于高海拔地区饵料食物匮乏,因营养不足导致生长速度降低,而栖息于较低海拔的群体,由于饵料较为充足,温度条件较好,生长速度较快。综上所述,本文揭示了怒江裂腹鱼在耳石形态和生长特征对河流纵向梯度环境的表型可塑性。该研究揭示了鱼类对河流连续环境变化的适应策略,丰富了环境生物学研究的内容,研究结果也可为怒江裂腹鱼乃至怒江流域的渔业资源管理和保护提供科学依据。
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