生境片断化与隔离对濒危植物缙云卫矛(Euonymus chloranthoides Yang)种群特征的影响

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缙云卫矛为重庆特有濒危植物,其分布区多为旅游景区,人为干扰严重,一些种群遭受了严重的生境片断化,种群隔离程度增加。本文研究了片断化及隔离生境下的缙云卫矛种群的数量动态、生殖特征、种子萌发特征、形态特征、遗传特征,探讨了生境片断化及隔离对该物种的这些种群特征的影响。1.缙云山与鸡公山几个种群的年龄结构图及存活率曲线反映出种群越小,幼龄个体的比例也越小。最小的且处于隔离状态的板子沟种群各龄级的个体数量波动最大,表明该种群在面对环境等因素波动时不能维持一种“稳态”,种群波动越剧烈,则灭绝的可能性越高。各种群的存活曲线及生命表显示出,大种群的幼苗死亡率很高,种内的竞争及近交产生的低生活力的幼苗都可导致高死亡率,表明幼龄阶段是其生活史中的一个薄弱环节。种群减小,其个体寿命有减小的趋势,寿命延长有助于生殖潜能的贮藏,有利于种群的稳定。时间序列分析表明,缙云卫矛各种群均处于衰退状态,大多数的种群表现出种群越小,种群数量下降越快的趋势。Leslie矩阵分析表明,种群越大,种群数量下降的越缓慢,种群密度对种群的衰退起到阻滞作用。综合表明生境片断化及隔离不利于缙云卫矛种群的增长。2.北温泉及鸡公山的种群表现出当种群变小时,平均每株果数增加,但缙云卫矛最小的板子沟种群每株果数及每果种子数均最小。野外调查发现缙云卫矛的传粉昆虫极少,人工补充授粉实验可显著提高座果率,表明缙云卫矛种群的生殖过程中存在着严重的花粉限制,自然状态下结果率很低,小种群及低密度的种群对昆虫的吸引较弱,因此花粉限制及近交的程度会更严重,北温泉P1种群的密度最大,生殖状况较好,表明种群密度对种群的生殖有调节作用。不同传粉方式产生的种子的萌发实验显示,种群内异花授粉的种子萌发率最高,自花授粉及种群间(鸡公山、北温泉两地间)异花授粉产生的种子的萌发率都较低,表明种群间的长期隔离已产生了远交衰退。以种子编制的种群生殖力表反映出:若不考虑种子萌发率、幼苗死亡率,则种群越小,种群增长越快;但若以种群中一龄幼苗的数量来编生殖力表,则反映出种群越大,增长越快。这表明片断化后,小种群为了达到更新成功,以增大生殖投入的方式来适应,由于小种群不可避免的近交衰退,实际上种群的增长率较低。但板子沟种群无论以种子编制的种群生殖力表还是以幼苗编制的生殖力表反映出的增长率都是最小的,表明当种群数量太小时,调节能力下降,增加生殖投入的能力也就十分微弱。种群的生殖值表也表明在一定程度上种群越小,种群的生殖投入越高。3.选取缙云卫矛7个相互间有不同程度空间隔离的种群,对其种子萌发特征进行了研究。得出如下结果:7个种群的种子在实验室条件下萌发率差异极显著,种子萌发率与所处种群的大小呈极相关,大种群与小种群的种子萌发率差异达极显著水平,而各种群的种子萌发率与其所处生境的土壤因子相关性不显著。各种群的平均种子重量与种群大小及土壤条件均无关。小种群低萌发率的主要原因可能是由于近交衰退带来遗传多样性的丧失引起的,而不是环境因素的影响。4.野生种群的形态分化表明,种群间的形态分化呈现出距离隔离模式,而从各种群的种子萌发出的幼苗在相同环境下表现出的形态分化并不与空间距离表现出严格的一致性,北温泉P2种群的幼苗的形态特征在聚类图上明显的偏离了北温泉P3种群的幼苗特征,推测可能是由小种群在传代过程中的遗传漂变引起。5.选取北温泉片断化后的三个种群及处于隔离状态的板子沟种群,对其遗传多样性进行了研究,ISSR实验结果表明:该物种缙云山的几个种群保持着较高的遗传多态性;大部分的遗传多样性存在于种群的内部,小部分的遗传多样性存在于种群之间,种群之间基因分化系数GST达0.4062;最小的板子沟种群,其遗传多样性最低,与其它种群间的基因流也最小;北温泉P2种群虽与其它种群间的基因流较高但其遗传多样性在所研究的北温泉三个种群中最低,表明较强的基因流也改变不了近交等一系列小种群遗传学后果。北温泉P4种群在北温泉不是最大的种群,但其遗传多样性却是最高,可能与繁育系统有关,昆虫的传粉偏好、基因流、片断化之前本来就存在的亚种群结构、建群者效应等均会影响到遗传多样性的分布格局。6.生境片断化及隔离不利于缙云卫矛种群的增长、生殖、遗传等,当种群的大小在某一最小种群之上或种群间隔离在一定范围内,种群具有一定的自我调节能力,当种群太小且又严重隔离时,种群的调节能力便会受到严重损害。缙云卫矛的传粉昆虫很稀少,且运动性不强,种子较大,扩散能力很弱,正因为如此,本文所选取的几个缙云卫矛的种群虽较近,但也能充分地表现出了对生境片断化的敏感性。7.停止对其生境的侵蚀坡坏是实施保护的第一步。缙云卫矛生殖过程中在严重的花粉限制,因此采用各种方法提高生境对传粉昆虫的吸引容纳能力尤其重要,可以偿试提高其生境物种多样性的方法来提高对昆虫的吸引。在没有远交衰退的种群间适当的改变基因流至历史水平。从种子到幼苗阶段是缙云卫矛生活史中一个薄弱环节,可以采用实验室辅助种子萌发,待幼苗长至一定大小时,再移植回原种群。有些野生种群无法进行恢复时,可以依据群体遗传学等理论进行迁地保护。
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