川西亚高山五种植物叶片光合特性的海拔响应及其机理研究

来源 :中国林业科学研究院 | 被引量 : 0次 | 上传用户:luke_kai
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地球陆地表面约25%为山脉所覆盖,约8%的陆地表面海拔在1500米以上,环境因子随海拔的变化发生梯度性的改变,随海拔升高而降低的温度、CO2和O2分压,和增强的光辐射等使植物必须承受极端的环境压力。在大范围环境中维持正向的碳平衡是广布植物的一个关键特征,而叶片光合作用显著影响净碳增益,从而影响植物对环境的适应性,长期以来生态学家一直对沿海拔梯度分布植物的光合表现非常关注,研究植物叶片光合作用的海拔响应及其内部机理,可以为了解植物对环境变化的生理生态学响应及适应,以及在未来气候变化背景下植物的分布及适应性变化提供科学依据。而目前,对于不同植物光合特性海拔响应及其内部机理的研究仍不够深入。本研究在川西亚高山选择海拔跨度大、分布广泛的不同生长型和功能型的五种植物:珠芽蓼(Polygonum viviparum)、大叶醉鱼草(Buddleja davidii)、糙皮桦(Betula utilis)、沙棘(Hippophae rhamnoides)和青杨(Populus cathayana)为研究对象,以>300 m为一个海拔跨度,设置4~5个梯度,使用Licor–6400便携式光合作用测定系统,测定了不同海拔植物叶片的气体交换、叶绿素荧光参数,利用实验室常规理化分析方法测定叶片面积、叶片氮含量等形态结构参数和生化指标,结合模型计测得到不同海拔五种植物叶片光饱和净光合速率(Asat)、光合氮利用效率(PNUE)、CO2扩散导度(气孔导度gs与叶肉导度gm)、生化能力(最大羧化速率Vc max和最大电子传递速率Jmax)和氮分配比例(Rubisco氮分配比例PR?生物力能学组分氮分配比例PB?捕光组分氮分配比例PL与细胞壁氮分配比例PCW)等参数,同时以青杨为例,测定了不同处理下(蒸馏水、氨水和乙酰唑胺)青杨叶片碳酸酐酶活性和光合特性,主要对以下内容进行了研究:1)五种植物净光合速率的海拔响应及其机理;2)五种植物叶片光合氮利用效率的海拔响应及其机理;3)叶片碳酸酐酶调控叶肉导度和其他光合特性海拔响应的机理;4)五种植物叶片光合特性的海拔响应及其适应策略。主要结果如下:1.在同一海拔,不同生长型植物叶片Asat差异不显著,而固氮植物叶片Asat显著低于非固氮植物,雌雄异株植物中雌雄沙棘间叶片Asat差异不显著,而雄性青杨叶片Asat显著高于雌性青杨。叶片Asat的种间差异受扩散和生化因素的共同影响。随海拔升高,珠芽蓼、糙皮桦和沙棘叶片Asat呈增加的趋势,大叶醉鱼草叶片Asat在不同海拔间差异不显著,青杨叶片Asat呈降低的趋势。沿海拔梯度,珠芽蓼、大叶醉鱼草、糙皮桦和雄性青杨叶片Asat的响应由扩散和生化因素共同决定,而沙棘和雌性青杨叶片Asat响应的主要影响因素是gm。2.在同一海拔,草本和灌木叶片PNUE显著高于乔木;固氮植物叶片PNUE显著低于非固氮植物;在雌雄异株植物中雌雄沙棘间叶片PNUE差异不显著,而雄性青杨叶片PNUE显著高于雌性青杨。引起不同植物间叶片PNUE差异的主要因素是分配于光合系统的氮比例(PP)、PR、PB和gm。此外,在非固氮植物中PR和PCW存在权衡关系。随海拔升高,固氮植物沙棘叶片PNUE随海拔升高呈增加的趋势,而非固氮植物珠芽蓼、大叶醉鱼草、糙皮桦和青杨叶片PNUE随海拔升高呈降低或不变的趋势。叶片PP,尤其是PR和PB是影响五种植物PNUE海拔响应的主要因素,沙棘和青杨叶片PNUE同时也受到gm的影响。3.青杨叶片在低海拔有较高的碳酸酐酶活性,且不同海拔雄性整体高于雌性。经过乙酰唑胺的处理,低海拔和雄性叶片gm和碳酸酐酶活性降低绝对量较高,但降低百分比则在不同海拔和不同性别间表现一致。乙酰唑胺处理下,碳酸酐酶活性降低18-22%,gm降低16-28%,叶片Asat和PNUE降低10-15%。叶片gm与碳酸酐酶活性具有显著的线性关系,但gm在乙酰唑胺抑制下的降低还应考虑到叶片解剖结构以及水通道蛋白的影响。4.在同一海拔,草本植物有较高的叶片Asat、PNUE、较短的寿命,属快速投资-收益型,通过快速养分循环求得生存与发展,木本植物采取的策略是Asat、PNUE相对较低、较长的寿命,属缓慢投资-收益型,用较慢的养分循环来适应环境,固氮植物较非固氮植物有具有更慢的养分循环。沿海拔梯度,不同的植物采取不同的策略,珠芽蓼和糙皮桦在高海拔增强叶片Asat,以在较短的生长季获得生存生长所需碳增益,并降低PNUE,使自身维持较低的养分循环,以更好的适应环境,但青杨在高海拔同时降低叶片Asat和PNUE,并增强叶片形态建成,使自身维持在较低的养分收益和循环中。固氮植物沙棘较高的叶片氮含量则支持其可以在高海拔同时保持较高的Asat和PNUE,使自身维持较高的养分循环,以弥补变短的生长季。总的来看,不同植物对海拔变化采取不同的应对策略,与其他植物相比,只有固氮植物沙棘在较高海拔表现出增强的叶片Asat和PNUE,高海拔地区较高的资源吸收能力和氮素利用效率可以使其保持相对较高的生产力并补偿生长季节缩短带来的环境的抑制作用,使沙棘较其他植物对高海拔环境有较高的适应性。
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