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就地保护、迁地保护和增殖放流是珍稀濒危鱼类保护和资源养护的主要途径。鱼类繁育场不仅是人工保种的重要场所,为增殖放流和再引入等保护项目提供苗种,相关驯养技术及其在养殖过程中对物种生物学特性的认识也为迁地保护提供了重要参考,因此在濒危鱼类保护中发挥着重要的作用。和高等脊椎动物相比,鱼类具有较强表型可塑性,传统繁育场的物理环境、生物及社群环境与自然环境截然不同,加之人工选育的影响,使得养殖群体与野生群体在生物学、行为、生态适应性和遗传多样性方面表现出差异。长此以往,会导致一些生活史特性和生物学功能的丧失,影响人工种群的可持续性。而且,养殖群体放归自然环境中后会带来潜在的生态风险,最终影响资源修复的效果。因此,以保护为目标的传统繁育场的改革正逐渐引起人们的重视。环境丰容是应用行为学研究领域中的一项目标,其出发点为通过对圈养动物所处的物理环境进行修饰,改善环境质量,提高其生物学功能,从而提高其福利水平。这种概念正迎合了对传统养殖环境和养殖方式进行改革,实施保护养殖对策的理念,是以保护为主要目标的珍稀濒危鱼类繁育场改革的发展方向。本研究以国家一级保护动物达氏鲟为对象,针对传统养殖环境与自然环境的差异,开展了一系列环境丰容尝试(如水流丰容、底质丰容、生物饵料喂养及光周期控制等),从丰容环境中达氏鲟幼鱼的生物学、行为和生理生态适应性角度多层面评估了不同丰容措施的环境效应,探讨了达氏鲟保护养殖可行对策,具体结果如下:(一)、丰容环境中达氏鲟的生长特性(1)水流丰容方面:实验设置的水流模式对达氏鲟的生长有一定的负面效应,而且这种负面效应与水流刺激起点、刺激强度和刺激时间有关,显著性差异一般在较长时间(>30 d)表现出来。(2)底质丰容方面:卵石底质养殖对达氏鲟生长表现出明显的负面效应,养殖成活率低。而细砂底质与传统光滑底质长期养殖后对达氏鲟生长影响差异不显著。短期(<30 d)细砂底质养殖还表现出对达氏鲟生长的正面效应,全长、体长、须长、胸鳍面积、尾鳍面积等方面优于光滑底质组。(3)生物饵料养殖:采用水蚯蚓作为单一生物饵料源在短期和长期养殖后与配合饲料养殖对达氏鲟生长指标的影响差异均不显著。生物饵料喂养,水流组达氏鲟的生长指标明显优于静水组;而配合饲料喂养,水流组与静水组达氏鲟的生长指标无显著差异。(4)极端光周期:极端光周期环境(全亮、全暗)中达氏鲟早期死亡率较高,而长期的养殖后极端光周期组达氏鲟的生长优于自然光周期组。(二)、丰容环境中达氏鲟的感觉器官发育(1)水流丰容方面:通过对水流丰容组和静水组达氏鲟感觉器官显微结构的可量性状比较,结果显示,水流对视觉、嗅觉器官的发育影响不显著。但对味觉、陷器的发育有明显的影响。流速组达氏鲟须部、上唇、下唇、鳃部的味蕾数量一般都高于静水组。水流丰容组中达氏鲟陷器的最大下陷深度、下陷宽度以及最大截面要显著低于静水养殖组。(2)底质丰容方面:细砂底质丰容环境对味觉发育有一定的影响,表现为须部和下唇部的味蕾数增多以及味蕾形态上的差异。底质丰容同样对陷器发育影响显著,对视觉、嗅觉发育没有明显影响。(3)生物饵料养殖:饵料类型(生物饵料和配合饲料)对嗅觉、味觉和陷器发育有明显影响。生物饵料组达氏鲟嗅觉上皮高度和初级嗅板数量明显高于人工饲料组,而且生物饵料组达氏鲟须部、上唇、鳃部味蕾数要明显高于人工饲料组。生物饵料与人工饲料养殖中达氏鲟陷器的变化趋势也出现了明显的差异。未获得对视觉发育影响的数据。(4)极端光周期:极端光周期下对达氏鲟的视觉发育影响显著。全亮组达氏鲟视单锥数量、外核层细胞数显著高于全暗组。全暗组达氏鲟下唇、须部味蕾数量明显多于全亮组。对陷器影响没有一致性规律。(三)、丰容环境养殖达氏鲟的行为偏好特性(1)水流丰容对达氏鲟游泳能力的影响:水流丰容组达氏鲟的游泳能力得到明显提高。40 dph、80 dph时水流丰容组和静水组达氏鲟生长指标差异不显著,然而40 dph的极限游泳速度Ucrit (13.2±2.9 cm/s或2.19±0.48 FL/s,n=30)要显著高于静水组达氏鲟的极限游速(10.2±3.5 cm/s或1.70±0.59 FL/s, n=30)(P<0.05)。80 dph时水流丰容组达氏鲟的Ucrit (48.5±6.9cm/s或3.25±0.46 FL/s,n=20)同样显著高于静水组的Ucrit (35.9±8.5 cm/s,或2.41±0.58FL/s,n=20)。40 dph的水流丰容组达氏鲟游泳耐受力也明显高于静水组。(2)水流丰容对达氏鲟水流偏好和河床质偏好的影响:水流丰容组和静水组达氏鲟均偏好有水流的环境,在多流速梯度环境中水流丰容组达氏鲟选择高流速的比例显著高于静水组,表现出更为宽泛的流速偏好范围。在流水情况下,水流丰容组达氏鲟在多梯度河床质环境中选择卵石河床质的比例也明显高于静水组,而在静水情况下的差异不大。因此,水流丰容组达氏鲟同样表现出更为宽泛的河床质偏好范围。实验结果提示水流丰容有利于达氏鲟扩展生存空间,从而提高野外生存适合度。(3)底质丰容对达氏鲟河床质偏好的影响:不同底质(卵石、细砂和光滑玻璃钢板)养殖达氏鲟均表现出对细砂和光滑底质的偏好,很少选择卵石底质。细砂底质组达氏鲟不同底质环境中对卵石底质的偏好性明显增强,意味着早期接触河床质的经历有助于改善达氏鲟对天然河床环境的适应性,从而野外生存力得到改善。(4)不同饵料类型对达氏鲟摄食偏好的影响:达氏鲟趋向于选择已熟悉饵料(即采用水蚯蚓养殖的达氏鲟对水蚯蚓的偏好性更高,采用人工饲料养殖的达氏鲟更喜好人工饲料)。但生物饵料(水蚯蚓)组达氏鲟选择尚未接触过的饵料(鱼糜、虾糜)的比例要明显高于人工饲料养殖组。结果表明,生物饵料喂养更有利于达氏鲟在自然环境中对陌生饵料的摄食选择。(5)丰容环境养殖达氏鲟对捕食者的识别和逃避行为的影响:在初次引入捕食者(南方鲇)时,各实验组达氏鲟对捕食者的识别和逃避行为(改变方向或者掉头游动)均较少,没有显著性差异。当进行捕食惊吓训练(捕食者的人工控制追赶)5d后,各实验组逃避捕食者行为明显增加,而且,水流丰容组和生物饵料丰容组达氏鲟逃避捕食者的行为明显增多,且远离捕食者的距离要明显高于静水组和底质丰容组。结果说明,进行捕食训练是提高反捕食能力的有效方法,水流丰容和生物饵料丰容组达氏鲟的训练效果更好。(四)、丰容环境养殖达氏鲟的生理生态适应性(1)水流丰容养殖达氏鲟的能量代谢特征:水流丰容组达氏鲟尾肌中有氧代谢相关代谢酶(ATPase、CCO、3HCoAD、NDPK-A)活力均要显著高于静水组,无氧代谢酶活力没有明显差异;水流组胃肌中代谢酶活力除ATPase显著高于静水组外,其它代谢酶CCO、CS、LDH、NDPK-A、SDH均显著低于静水组。仅观察到水流组心肌中ATPase活力要高于静水组,其它无显著差异。同时,水流组和河床质组达氏鲟静止耗氧率显著低于生物饵料组和静水组。(2)水流丰容养殖达氏鲟的GDF11基因表达差异:本研究首次克隆了达氏鲟生长转化因子GDF11基因。达氏鲟GDF11基因的cDNA序列全长1298 bp(不包括Poly A),开放阅读框为1191 bp,编码396个氨基酸,5’非编码区长19 bp;3’非编码区长88 bp。通过Signal P预测,发现达氏鲟GDF11蛋白含有一个21个氨基酸的信号肽。水流丰容组和静水组达氏鲟肌肉、脑和肝中GDF11基因mRNA的表达没有差异。静水组达氏鲟鳃中GDF11基因mRNA的表达量是水流丰容组的4.70倍,而心脏中的表达量是水流丰容组的2.72倍。(3)不同饵料养殖达氏鲟的消化适应性:生物饵料组达氏鲟的胃、前肠及后肠的胃蛋白酶以及后肠中的脂肪酶均要显著高于人工饲料组,淀粉酶的无显著差异。这些差异预示着消化适应能力可能是导致野外生长情况和后续死亡率的原因。来自静水和流水中的生物饵料喂养组达氏鲟经历40 d野外生存试验后的全长、叉长和体重均明显增加。后续养殖观察表明,30%~40%生物饵料养殖达氏鲟不会再摄食人工饲料,出现饥饿死亡现象。(4)水流丰容组达氏鲟的消化能力:水流对达氏鲟的消化能力有一定的促进作用,如流水中达氏鲟的胃蛋白酶、脂肪酶含量往往要高于静水组,胃部的淀粉酶在流水组中要显著低于静水组。(五) 丰容环境对达氏鲟生存能力的综合影响评估及其应用本研究结果显示,水流作为重要环境因子对于达氏鲟生活史行为塑造、生物学特性的维持方面具有重要作用。水流作为环境丰容因子虽然对达氏鲟生长有一定的负面效果,但它在促进感觉器官发育、提高游泳能力、扩大达氏鲟栖息分布空间、改善逃避敌害鱼类方面均显示出积极效果。相应的能量代谢、生长分化基因表达和摄食消化等均呈现了较一致的适应性特征。卵石底质表现出对达氏鲟生长方面的负面效应,而细砂底质对生长影响较小。但河床质在促进达氏鲟感觉发育方面有积极效果。早期接触河床质的经历有利于达氏鲟适应新环境,从而具有更为广阔的栖息分布空间,对达氏鲟的野外生存有利。生物饵料与人工配合饲料对达氏鲟的生长影响差异不显著,但生物饵料有利于促进达氏鲟嗅觉和味觉器官的发育。早期的摄食经历及其形成的摄食适应(消化代谢能力)对达氏鲟的摄食偏好会产生影响。生物饵料养殖相对于配合饲料更有利于达氏鲟放归自然环境中的摄食存活。基于本研究结果,作者从环境丰容角度提出了一系列达氏鲟保护养殖措施及提高放流达氏鲟生存能力的野化训练方法。相关研究技术成果在达氏鲟自然资源养护和迁地保护方面具有重要的理论和实践指导意义,可为鲟鱼类繁育场的保护养殖对策制定提供技术支撑。