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本文对世界大唇步甲族Helluonini(鞘翅目Coleoptera:步甲科Carabidae)昆虫首次进行了系统的分类整理,并首次应用支序分析的原理和方法对该族昆虫的系统发育进行了探讨,在以上研究结果的基础上,进一步分析了大唇步甲族动物地理学分布规律。
提供大唇步甲族所有种类(共191种)的地理分布资料、模式产地以及模式标本保存地。提供每个区系大唇步甲族分属检索表,以及东洋区4属分种检索表。对非东洋区的各属选择一或两个代表种进行详细描述。检视东洋区大部分种的模式标本并对其进行详细描述。对检视标本,提供其形态特征图,外生殖器图以及成虫图。
本族昆虫包括26属191种,其中澳洲区15属42种(9属10种是澳大利亚的特有种,4属28种分布于澳大利亚和新几内亚,1属2种是新几内亚特有种,1属2种分布于澳大利亚和新几内亚以及东洋区),新热带区5属50种,新北区1属9种,非洲区4属52种(Macrocheilus的21种分布于东洋区,2种于古北区),东洋区4属40种。
在东洋区大唇步甲族的4属40种中,南亚步甲属Omphra属6种仅分布于印度和斯里兰卡,大唇步甲属Macrocheilus的21种和擒步甲属Creagris属11种分布于东南亚各国,其中擒步甲属2种扩散到澳大利亚,横唇步甲属Colfax属(仅1种)分布于东南亚各国。
在中国,仅记录大唇步甲族昆虫3属6种,即十字斑大唇步甲Macrocheilus asteriscus White、三斑大唇步甲M. bensoni Hope、红胸大唇步甲M. Chaudoiri Andrewes、维氏大唇步甲M. vitalisi Andrewes、横唇步甲Colfax stevensi Andrewes和双斑擒步甲Creagris binoculus Bates。
大部分研究标本保存在法国巴黎国家自然博物馆和华南农业大学标本室,部分模式标本借自于英国伦敦自然博物馆、德国柏林大学洪堡博物馆、丹麦哥本哈根大学动物博物馆等,部分标本还保存在中山大学生物博物馆和印度喀拉拉邦卡里卡特圣约瑟夫学院。
本文共检视大唇步甲族共18属78种昆虫,包括该族昆虫大部分属及其代表种类,并重点对东洋区昆虫进行了系统的分类整理。共描述东洋区大唇步甲属Macorochielus和擒步甲属Creagris昆虫11新种,即:婆罗大唇步甲Macrocheilus borneoensis,新种(印度尼西亚婆罗州)、陈氏大唇步甲M.cheni,新种(中国广西)、褐大唇步甲M.fuscipennis,新种(中国广西)、巨大唇步甲M.gigas,新种(中国广东)、纤大唇步甲M.parvimaculatus,新种(中国广西)、菲律宾大唇步甲M.philippinensis,新种(菲律宾)、横胸大唇步甲M.quadratus,新种(中国广西)、曲唇大唇步甲M.sinuatilabris,新种(中国广西)、扁须大唇步甲M.solidipalpis,新种(中国广西)、卡夕亚擒步甲Creagris khasia,新种(印度)和海南擒步甲C.hainanensis,新种(中国海南)。利用支序分析的原理和方法对大唇步甲族所有26个属昆虫进行了属间支序分析。结果表明,将大唇步甲族分为Helluonina和Helluomorphina两个亚族是合理的。澳大利亚分布的Helluonina亚族是一个单系群,其中,Plaryehlluo、Helluosoma和Helluodema等属作为比较原始的类群互为姐妹群,Dicranoglossus和Helluonidius属为姐妹群,和HeHuopapua属具有较近的亲缘关系。在头后膨大较小的类群中,Ametroglossus以其独特的唇舌形状独立于其他属,Gigadema和HeHuo属作为两个澳大利亚区系中间演化的类群,各演化出两个属,即和Gigadema亲缘关系较近的NeoheHuo和Aenigma,和Helluo亲缘关系较近的Helluarchus和Helluapterus,其中NeoheHuo和Aenigma,Helluarchus和Helluaperus则分别互为姐妹群。
由新热带区和新北区的5个属、加上东洋区的Omphra属和非洲一东洋区的6个属组成的非澳大利亚分布的HeUuomorphina亚族是另一个单系群。在新热带区和新北区,又有三个小的单系群,即Helluomorpha-Dailodontus,Helluomorphoides和Pleuracanthus-Helluobrochus,其中Helluomorphoides和Pleuracanthus-Helluobrochus具有较近的亲缘关系,而且Helluomorpha和Dailodontus,Pleuracanthus和Helluobrochus分别为姐妹群。
和新热带区与新北区的类群相比,非洲区系和东洋区系的类群具有较近的亲缘关系。在非洲区,Triaenogenius和Meladroma属互为姐妹群。大唇步甲属Macrocheilus的分布范围从非洲区到东洋区以致于古北区,但其亲缘关系可能更接近于非洲区系类群,而且可能和Erephognathus属具有较近的亲缘关系。
东洋区的Omphra属是一个特别的属,虽然仅分布于印度和斯里兰卡,但其亲缘关系更接近于分布于南美洲的Helluomorpha-Dailodontus。擒步甲属Creagris可能是比较原始的一个类群,而东洋区的特有属横唇步甲属Colfax则可能与大唇步甲属Macrocheilus有较近的亲缘关系。大唇步甲族昆虫在各大区都有分布,但以澳洲、非洲和新热带为主,共计23属150种,占已知种类总数的78.5%,其中澳洲区15属52种,占27.2%,新热带区5属59种,为30.9%,非洲区4属50种,为26.2%。跨非洲、东洋和古北区的只有1属。东洋区有4属40种,仅为已知种类总数的20.9%。古北区只有1属2种,新北界1属7种。
原始大唇步甲族昆虫生活于泛古陆的东部地区。对该族动物地理学特点的分析结果表明,随着冈瓦纳大陆分裂为东、西两部分,原始大唇步甲族昆虫发生第一次谱系分化,即原始的澳大利亚谱系和非澳大利亚谱系。随着冈瓦纳大陆东部地区的逐渐隔离,原始澳大利亚大唇步甲亚族Helluonina分化为不同的谱系,有些演化为特有种群。在冈瓦纳大陆西部地区,随着非洲和南美洲的分裂,原始大唇步甲族昆虫发生第二次谱系分化即非洲区和美洲区两个谱系,美洲谱系的昆虫慢慢演化为现在的新热带和新北区谱系。而非洲区的谱系发生了第三次谱系分化,除了在非洲区系演化外还向东洋区扩散,形成了现在非洲区系和东洋区系的谱系组成。