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为明确外源14-羟基芸苔素甾醇(14-hydroxylated brassinosteroid，14-HBR)对冬小麦穗花发育成粒的调控机制，于2018-2020年设置两种水分条件并以多穗型品种豫麦49-198(V1)和大穗型品种周麦16(V2)为材料开展专题研究。在小麦拔节前15天开始控水，分别设置拔节期灌水(充足水分)和不灌水(低至中度干旱)两个处理，每个水分处理均于拔节后20天喷施14-HBR(0.05umol L-1)和清水对照。系统研究了灌水与干旱条件下外源喷施14-HBR对冬小麦穗花发育阶段可育小花发育、干物质积累、可溶性糖含量、氮含量及氮素积累动态，以及光合碳代谢酶、氮代谢酶、抗氧化酶、渗透调节物质、穗内源激素以及产量及其构成因素的影响。主要结果如下:
(1)外源14-HBR促进了小麦可育小花发育及结实，提高穗粒数及产量。外源喷施14-HBR减少可育小花的退化和败育数量，显著提高了可育小花结实率和小穗结实率以及结实数。灌水条件下，两品种可育小花数平均提高3.17(V1)和4.54(V2)个，结实数提高3.45和4.42粒，小花结实的增加主要集中在中部强势穗位及其附近弱势穗位;干旱条件下，两品种可育小花数分别提高5.04(V1)和6.83(V2)个，结实数增加3.83和4.71粒，小花结实的增加主要体现在中部强势穗位结实，弱势穗位的影响较小。外源14-HBR对穗数及千粒重影响不大，显著增加穗粒数，进而提高产量，灌水条件下两品种产量平均提高9.31％(V1)和12.03％(V2)，而干旱条件提高幅度为18.33％和24.02％，产量的增加主要通过增加穗粒数来实现。比较而言，外源14-HBR对大穗型品种V2的调控效果更明显。
(2)外源14-HBR对灌水和干旱条件下小麦碳氮同化物的积累和分配均有所改善，但两种水分条件的调控效果存在一定差异。外源14-HBR提高了旗叶Rubisco、SPS和SS代谢酶活性，以及氮代谢GS和NR酶活性，增强了碳氮物质积累与营养供应，穗部C/N比增加，穗/茎糖总量比增加，穗部碳代谢增强。碳氮物质在器官间分配因水分条件而异，在灌水条件下，外源14-HBR提高了穗/非穗器官比例，干旱条件的氮素分配与灌水处理一致，但干物质分配则相反;外源14-HBR提高了灌水处理的各器官可溶性糖含量及C/N比，而干旱处理的穗可溶性糖含量及C/N比增高，但叶、茎却降低，这主要是干旱导致小麦植株糖代谢异常和积累，而外源14-HBR促进了糖的代谢和转运。
(3)相较于干旱处理，外源14-HBR提高了小麦叶片的SOD、CAT酶活性;同时外源14-HBR增加了吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)的酶活性，促进脯氨酸的合成;外源14-HBR还减少了丙二醛的积累，V1、V2丙二醛含量平均降低7.01％和9.44％;外源14-HBR还增加了小麦各器官的含水量，V1、V2两品种的叶、茎、穗的含水量分别提高3.81％、5.32％、2.90％和3.89％、4.94％、2.51％。外源14-HBR增强了干旱胁迫下活性氧的清除能力，同时促进渗透调节物质脯氨酸的积累，增加植物含水量以及降低丙二醛的含量，进而增强干旱胁迫下小麦的抗旱性。而灌水条件下喷施外源14-HBR对以上抗氧化代谢及渗透调节生理指标无显著影响。
(4)干旱造成植株激素代谢的紊乱，V1和V2两品种的穗内源ABA含量升高，而CTK、GA和IAA含量降低，激素间比值CTK/ABA、GA/ABA和IAA/ABA也表现下降。灌水则改善激素代谢过程，外源14-HBR增加了穗内源CTK、GA和IAA含量，提高CTK/ABA、GA3/ABA和IAA/ABA比值。相关分析表明，开花期可育小花数与CTK、GA含量呈极显著正相关，与ABA含量呈极显著负相关，与IAA含量呈不显著正相关，且可育小花数与CTK/ABA、GA3/ABA、IAA/ABA呈极显著正相关。保持较高的CTK和GA含量，以及适宜IAA含量和较低ABA含量，进而提高CTK/ABA、GA3/ABA和IAA/ABA比值，更有利于促进穗花平衡健康发育。
综上，外源14-HBR提高小麦旗叶Rubisco酶活性，增加CO2同化能力，增强碳代谢酶活性和可溶性糖向穗器官的转运能力，并同时提高了植株氮代谢酶活性以及氮素供应能力;此外，外源14-HBR还提高IAA、CTK和GA含量，降低ABA含量，进而增加CTK/ABA、GA3/ABA和IAA/ABA的比值，这为穗花良好发育提供信息及物质供应保障。在干旱条件下，外源14-HBR对碳氮营养及激素代谢的生理调控作用相对较小，而在维持较高的抗氧化酶活性和渗透物质含量方面效果明显，进而减轻干旱胁迫对小麦生长的不利影响。
(1)外源14-HBR促进了小麦可育小花发育及结实，提高穗粒数及产量。外源喷施14-HBR减少可育小花的退化和败育数量，显著提高了可育小花结实率和小穗结实率以及结实数。灌水条件下，两品种可育小花数平均提高3.17(V1)和4.54(V2)个，结实数提高3.45和4.42粒，小花结实的增加主要集中在中部强势穗位及其附近弱势穗位;干旱条件下，两品种可育小花数分别提高5.04(V1)和6.83(V2)个，结实数增加3.83和4.71粒，小花结实的增加主要体现在中部强势穗位结实，弱势穗位的影响较小。外源14-HBR对穗数及千粒重影响不大，显著增加穗粒数，进而提高产量，灌水条件下两品种产量平均提高9.31％(V1)和12.03％(V2)，而干旱条件提高幅度为18.33％和24.02％，产量的增加主要通过增加穗粒数来实现。比较而言，外源14-HBR对大穗型品种V2的调控效果更明显。
(2)外源14-HBR对灌水和干旱条件下小麦碳氮同化物的积累和分配均有所改善，但两种水分条件的调控效果存在一定差异。外源14-HBR提高了旗叶Rubisco、SPS和SS代谢酶活性，以及氮代谢GS和NR酶活性，增强了碳氮物质积累与营养供应，穗部C/N比增加，穗/茎糖总量比增加，穗部碳代谢增强。碳氮物质在器官间分配因水分条件而异，在灌水条件下，外源14-HBR提高了穗/非穗器官比例，干旱条件的氮素分配与灌水处理一致，但干物质分配则相反;外源14-HBR提高了灌水处理的各器官可溶性糖含量及C/N比，而干旱处理的穗可溶性糖含量及C/N比增高，但叶、茎却降低，这主要是干旱导致小麦植株糖代谢异常和积累，而外源14-HBR促进了糖的代谢和转运。
(3)相较于干旱处理，外源14-HBR提高了小麦叶片的SOD、CAT酶活性;同时外源14-HBR增加了吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)的酶活性，促进脯氨酸的合成;外源14-HBR还减少了丙二醛的积累，V1、V2丙二醛含量平均降低7.01％和9.44％;外源14-HBR还增加了小麦各器官的含水量，V1、V2两品种的叶、茎、穗的含水量分别提高3.81％、5.32％、2.90％和3.89％、4.94％、2.51％。外源14-HBR增强了干旱胁迫下活性氧的清除能力，同时促进渗透调节物质脯氨酸的积累，增加植物含水量以及降低丙二醛的含量，进而增强干旱胁迫下小麦的抗旱性。而灌水条件下喷施外源14-HBR对以上抗氧化代谢及渗透调节生理指标无显著影响。
(4)干旱造成植株激素代谢的紊乱，V1和V2两品种的穗内源ABA含量升高，而CTK、GA和IAA含量降低，激素间比值CTK/ABA、GA/ABA和IAA/ABA也表现下降。灌水则改善激素代谢过程，外源14-HBR增加了穗内源CTK、GA和IAA含量，提高CTK/ABA、GA3/ABA和IAA/ABA比值。相关分析表明，开花期可育小花数与CTK、GA含量呈极显著正相关，与ABA含量呈极显著负相关，与IAA含量呈不显著正相关，且可育小花数与CTK/ABA、GA3/ABA、IAA/ABA呈极显著正相关。保持较高的CTK和GA含量，以及适宜IAA含量和较低ABA含量，进而提高CTK/ABA、GA3/ABA和IAA/ABA比值，更有利于促进穗花平衡健康发育。
综上，外源14-HBR提高小麦旗叶Rubisco酶活性，增加CO2同化能力，增强碳代谢酶活性和可溶性糖向穗器官的转运能力，并同时提高了植株氮代谢酶活性以及氮素供应能力;此外，外源14-HBR还提高IAA、CTK和GA含量，降低ABA含量，进而增加CTK/ABA、GA3/ABA和IAA/ABA的比值，这为穗花良好发育提供信息及物质供应保障。在干旱条件下，外源14-HBR对碳氮营养及激素代谢的生理调控作用相对较小，而在维持较高的抗氧化酶活性和渗透物质含量方面效果明显，进而减轻干旱胁迫对小麦生长的不利影响。