【摘 要】
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温室效应导致全球气温不断升高,近年来夏季频繁发生的高温胁迫已成为影响农作物生产和制约农业发展的重要因素之一。棉花是重要的经济作物和战略物资,栽培期间容易受到高温胁迫而造成减产,其主要原因是高温引起的雄性不育。目前棉花高温雄性不育的研究还处于初级阶段,需要进一步筛选鉴定棉花耐高温材料,探究棉花高温雄性不育的机理,为解决高温减产问题提供理论依据和育种种质。本研究使用了一个包含有517份陆地棉棉花种质的
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温室效应导致全球气温不断升高,近年来夏季频繁发生的高温胁迫已成为影响农作物生产和制约农业发展的重要因素之一。棉花是重要的经济作物和战略物资,栽培期间容易受到高温胁迫而造成减产,其主要原因是高温引起的雄性不育。目前棉花高温雄性不育的研究还处于初级阶段,需要进一步筛选鉴定棉花耐高温材料,探究棉花高温雄性不育的机理,为解决高温减产问题提供理论依据和育种种质。本研究使用了一个包含有517份陆地棉棉花种质的自然群体,对所有材料的高温抗性进行了综合评估,利用基因组关联分析和转录组关联分析鉴定了参与高温响应的关键QTL,构建了棉花花药高温响应的e QTL图谱,克隆了一个响应高温的关键基因,进行了初步功能验证,并详细解析了棉花花药高温响应的表观遗传基础,主要结果如下:（1）耐高温表型鉴定及高温响应相关QTL定位。通过多年多点的表型考察,从花粉活力镜检,活性物质TTF定量和蕾铃脱落率等方面对所有材料进行了高温抗性的综合评估。开发了一套适合大批量样品活力鉴定的方法,在517份材料中鉴定出高温敏感型材料146份,高温耐受型材料99份。利用517份材料的基因组重测序数据进行全基因组关联分析,在A01,D01和D12染色体上鉴定到3个与花粉活力相关的QTL:q PV-A01-1,q PV-D01-1和q PV-D12-1;在A05和D12染色体上鉴定到2个与蕾铃脱落率相关的QTL:q BS-A05-1和q BS-D12-1。其中q PV-D12-1和q BS-D12-1这两个候选区间的物理位置存在478kb的重叠,可以认为是同一个位点。同时,候选区间的LD block分析显示QTL内部存在明显的连锁不平衡,其内部的基因均有可能参与高温胁迫响应。（2）高温胁迫下棉花花药内部基因表达调控网络分析。首先对高温胁迫后的全发育时期花药进行了半薄切片,确定了棉花四分体时期花药对高温胁迫相对敏感。为了进一步缩小候选基因数量,对自然群体中的218份代表性材料进行了高温胁迫后四分体时期花药的转录组测序。基于转录组数据提供的表达量信息,构建了一个包含有271个差异表达基因的共表达网络,该网络内部基因的表达量与花粉活力呈现明显负相关。同时利用表达量数据和基因转录区域的变异信息,鉴定了32,396个e QTL,可调控13,132个转录本的表达;获取了205kb基因组大小的179个调控热点;发现了一个在D05染色体上参与花粉活力调控的新QTL:q PV-D05-1。注释了所有QTL内部的146个候选基因,发现基因功能种类较多,且大多都在花药组织中呈现高表达状态,因此进一步构建了CRISPR-Cas9载体对所有候选基因进行了基因编辑,创制了突变体文库。（3）高温响应基因鉴定,克隆和初步功能分析。利用转录组关联分析和候选区间关联分析,在146个候选基因中确定了在A01染色体上q PV-A01-1内部调控花粉活力的一个关键基因,命名为GhHRK1。在高温敏感型材料的四分体花药中,该基因会受到高温胁迫提前启动表达,同时在棉花中过表达该基因会在常温下引起棉花花粉不育,但是不影响花药开裂。HRK1拟南芥同源突变体在高温下表现出更强的花粉管伸长能力,在拟南芥中异源表达GhHRK1会降低拟南芥的花粉活力,并出现角果变短,结实率降低等育性降低的表型,暗示着GhHRK1可能是高温胁迫下花粉活力的负调控因子。分析GhHRK1启动子序列并没有在群体内部发现明显的结构变异,猜测有可能是异常的转录调控或者表观修饰造成了GhHRK1的表达紊乱。（4）DNA甲基化差异图谱构建。在极端耐高温材料84021和敏高温材料H05之间构建了花药中的DNA甲基化差异图谱,确认GhHRK1启动子上的DNA甲基化修饰水平在高温胁迫后出现变化且在两者之间存在相反趋势。发现H05中Rd DM介导的DNA甲基化建立过程受到高温胁迫的影响,双链上不对称的CHH（H代表A,C,T三种碱基）在高温后出现明显下降。H05花药中过低CHH甲基化水平扰乱了活性氧代谢和能源物质代谢,导致棉花花粉活力降低,但不影响花药开裂,提出花药开裂和花粉不育可能处于不同调控路径的假说。通过本项目的研究工作,我们开发了快速进行花粉活力评估的方案,筛选出了耐高温的棉花种质资源,定位到了6个和棉花高温育性相关的QTL,创制了一个突变体文库,克隆了一个潜在的关键基因并初步进行了功能和调控机理的解析,可以为棉花的耐高温育种提供种质资源,遗传信息和理论基础。
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