【摘 要】
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湿地植物是湿地生态系统结构和功能中不可或缺的一部分,其有性繁殖是维系种群更新与扩散的关键,对维持湿地内的生物多样性起着重要作用。有性繁殖作为植物生活史中的重要阶段之一,决定着植物种群的更新以及遗传物质的延续。因此对湿地植物开花、传粉与有性繁殖过程的研究,能够为保护湿地植物多样性提供理论基础。植物的花期物候与花部综合特征均体现了其对生存环境的适应,是与周围生物及非生物环境长时间适应进化产生的结果。植
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湿地植物是湿地生态系统结构和功能中不可或缺的一部分,其有性繁殖是维系种群更新与扩散的关键,对维持湿地内的生物多样性起着重要作用。有性繁殖作为植物生活史中的重要阶段之一,决定着植物种群的更新以及遗传物质的延续。因此对湿地植物开花、传粉与有性繁殖过程的研究,能够为保护湿地植物多样性提供理论基础。植物的花期物候与花部综合特征均体现了其对生存环境的适应,是与周围生物及非生物环境长时间适应进化产生的结果。植物的传粉策略,是促进植物有性繁殖成功的关键。植物种子的散布方式以及萌发过程将会影响其种群的延续及发展。大花百合(Lilium concolor var.megalanthum)野外种群中具有雄性植株和两性植株两种不同性别表型。本文以我国东北地区人为干扰较弱的孤山屯湿地以及人为干扰较强的金川湿地内分布的大花百合为材料,对这两种生境中大花百合不同性别表型植株的花期物候、花部综合特征、主要传粉昆虫的访花行为进行了比较研究,揭示了大花百合的传粉适应对策。同时研究了大花百合的种子散布方式及在不同环境与处理条件下的萌发特性,阐述了大花百合在有性更新过程中种子萌发对非生物环境的适应。研究结果为大花百合种群保护以及湿地生物多样性的保护与恢复提供了科学依据。本文主要研究结果如下:(1)两湿地生境中的大花百合种群存在明显的花期物候差异。在开花当天,大花百合两性植株开花时间比雄性植株晚约2 h,同时两性植株散粉时间较雄性植株晚2-3 h。孤山屯湿地内大花百合的种群始花期、盛花期、末花期均早于金川湿地。孤山屯湿地内大花百合的雄性植株在初开时花粉活力高于金川湿地,而两生境间的大花百合两性植株的花粉活力总体变化趋势一致。孤山屯湿地内大花百合雄性植株初开时的花蜜含量较高,而后缓慢下降;而在金川湿地内则是先增长,48 h后开始下降。孤山屯湿地内大花百合两性植株的花蜜含量在开花24 h后开始下降,金川湿地内则是开花48 h后才开始下降。孤山屯湿地内大花百合无论是雄性植株还是两性植株,糖含量达到峰值的时间均比金川湿地晚。(2)研究期间观察到的大花百合的访花昆虫有7种。孤山屯湿地内,中华蜜蜂(Apis cerana)、蓝灰蝶(Everes argiades)和老豹蛱蝶(Argyronome laodice)为大花百合的主要传粉者。金川湿地内,中华蜜蜂与蓝灰蝶为其主要传粉者。两个不同生境中的大花百合传粉昆虫数量存在明显差异,但主要传粉昆虫种类及活动规律基本一致。孤山屯湿地内中华蜜蜂及蓝灰蝶对大花百合的访花频率均显著低于金川湿地,但老豹蛱蝶的访花频率显著高于金川湿地。三种主要访花昆虫中,中华蜜蜂的访花效率最高,蓝灰蝶与老豹蛱蝶访花起到了补充授粉的作用。中华蜜蜂访花时主要采集花粉,蓝灰蝶则主要吸食花蜜。中华蜜蜂与蓝灰蝶在空间及时间尺度上存在互补式的传粉行为。空间上,二者对大花百合花部访问的位置相互错开;时间上,中华蜜蜂对雄性植株的访花时间表现为双峰状,蓝灰蝶的访花高峰期则多集中于下午。蓝灰蝶对两性植株的单株访花时间显著高于中华蜜蜂(P<0.05)。当两性植株可接受访花时,访花昆虫多已访问过雄性植株,增加了种群中异花授粉的机率,并促进种群中遗传物质的交流。这种互补传粉方式,避免了对传粉资源的竞争,同时又起到补充授粉的作用。两种生境间大花百合花期物候和花部综合特征的变化与当地小气候和传粉昆虫数量有关,这种变化是大花百合经过长期适应而产生的。(3)大花百合种子的散布方式为风传播,其蒴果及种子结构具备风媒传播的特性。种子累积散出数随风速增加而增加,且蒴果最大开裂距离与种子累积散出数间存在显著的相关性。野外及室内模拟实验表明蒴果的最大开裂距离受蒴果水分含量影响,水分含量越高则蒴果开裂距离越小。大花百合种子的原位萌发实验表明,位于湿地中苔草丘(俗称“塔头”)内的种子萌发效果最佳,裸露土层次之,湿地水中、苔草丘下的萌发率略低于苔草丘内、裸露土层,而在灌木林下这种较高程度遮荫且温度、湿度均较低的位置萌发情况最差。大花百合种子萌发对水质要求较高,种子在清水内萌发效果最佳,而污水存在的情况下,会显著抑制种子的萌发。大花百合种子在苔草丘、裸露土层,以及水质条件优良的环境下萌发较好,反映了大花百合对生境要求的特殊性。大花百合种子的种皮透水性较高,去除种皮处理能够显著提高种子的萌发率。未成熟的种子放置一段时间后会自然成熟,其萌发率与正常成熟种子没有差别。人工低氮处理,有利于促进大花百合种子的萌发,高氮则对种子萌发具有抑制效应。大花百合种子分别于4℃、-20℃下低温储存8周后,萌发率显著提高,这可能是大花百合种子为适应我国东北特殊的湿地环境而形成的适应策略。
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