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叉叶苏铁复合体(Cycas micholitzii complex)是一个以羽叶二叉分歧为主要特征的自然类群,由形态相近的叉叶苏铁(C.bifida(Dyer)K.D.Hill)、越南叉叶苏铁(C.micholitzii Dyer)、长柄叉叶苏铁(C.longipetiolula D.Y.Wang)、德保苏铁(C.debaoensis Y.C.Zhong et C J.Chen)和多歧苏铁(C.multipinnata C J.Chen et S.Y.Yang)5个类群组成,主要分布于我国西南部以及越南北部、中南部及老挝东南部。本论文基于两个母系遗传的叶绿体基因(cpDNA)片段和一个双亲遗传的核糖体基因(nrDNA)片段对其谱系地理和遗传结构进行研究,并依据这些结果探讨居群动态历史和复合群内各种间的演化关系。主要研究结果如下:
(1)谱系地理分析-来自叶绿体的证据
对27个居群的两个cpDNA基因间区(atpB-rbcL和psbA-trnH)进行了测序,得到26种单倍型,总的遗传多样性高(Hr=0.911),居群内的遗传多样性低(HS=0.140),居群间遗传分化较大(GST=0.846,NST=0.919)。
德保苏铁分布在中国西南滇贵交界的狭窄区域,依据土壤基质的性质,可将其野生居群划分为石灰岩类型与砂页岩类型两大类。应用两个cpDNA序列对德保苏铁11个居群进行测序分析,结果显示居群分化系数高(GST=0.684,FST=0.74160),石灰岩居群与砂页岩居群间遗传分化较大且没有检测到近期扩张。冰期气候变化对现代苏铁植物分布有着重大影响,由此推测砂页岩地区与石灰岩地区是德保苏铁在冰期的两个小的避难所。依赖西南地区干热河谷的有利生境,德保苏铁渡过冰期,从而成为第四纪冰期的残遗群落,冰期后没有发生大规模迁移,主要还是在原地生存以至延续至今。德保苏铁总的遗传多样性(HT=0.564)与居群内平均遗传多样性(HS=0.179)均偏低,可能与第四纪冰期气候的反复变化所引起的瓶颈效应或奠基者作用有关。在砂页岩地区新发现的三个居群,不仅形态上与模式标本所在的居群有着一定的差异,而且包含有砂页岩地区所有的单倍型,可能由冰期后砂页岩地区不同单倍型成分迁移融合造成。
越南叉叶苏铁分布在越南中部与老挝东南部交界的地区,叉叶苏铁分布在中国广西、云南毗连的的区域以及越南北部。很多学者因其形态上的相似性而将两者作一个种“叉叶苏铁(C.micholitzii)”处理。应用两个cpDNA序列对这两个种的11个居群进行测序分析,结果表明种间的遗传分化与形态分化并不一致,两个种的cpDNA单倍型呈交错分布的系统关系,而且种内的遗传分化远大于种间(76.46%vs14.97%)。因此,cpDNA单倍型的证据显示这两个种为并系关系,将它们划分为同一个种叉叶苏铁(C.micholitzii)的两个生态型更为合理。来自地质历史方面的证据也支持这一推论,即中南半岛自渐新世开始南移,使得原本连续分布的叉叶苏铁产生地理隔离而形成今天的两大类群。类群间的形态分化可以看着是由生态同塑现象以及类群内相对较强的基因流作用而来;而两类群间cpDNA遗传上的分化格局则可能与不完全的谱系分选有关。在叉叶苏铁复合群中,叉叶苏铁总的遗传多样性最高(HT=0.980),这可能与其漫长的进化历史、多变的生境有关;居群间的遗传分化水平较大(GST=0.830,NST=0.915),这主要与其种子传播的低效以及分布区内复杂的地形地貌及历史上频繁的地质活动有关。
(2)谱系地理分析.来自核基因的证据
由于植物细胞核核糖体内转录间隔区(nrDNA ITS)进化速率较快,可以提供较丰富的信息位点,目前已被广泛应用于研究被子植物近缘属间、种间等分类阶元的系统发育关系。对叉叶苏铁复合群27个居群进行nrDNA ITS测序,序列变异组合成7种单倍型,其中6个为叉叶苏铁的单倍型,而多歧苏铁、德保苏铁和长柄叉叶苏铁共享一个单倍型。与cpDNA相比,核基因遗传距离和地理距离具有更高相关性,种间差异也更小,而且叉叶苏铁两个生态型间形态分化样式与核基因谱系地理模式是一致的。由此可见,地理位置接近的居群间可能存在较强的花粉流,致使核基因上的相似,进而产生形态上的一致。而地理上相距甚远的居群,其花粉流可能被阻隔,使得核基因上产生较大分化,最终导致形态上的分化。
(3)叉叶苏铁复合群的系统关系
对叉叶苏铁复合群27个居群cpDNA进行序列分析,结果表明种间分化占总遗传变异的59.21%,但是复合群内四个种的单倍型并不能各自形成单系。这种谱系地理结构与演化关系可能与以下几个因素有关:1.叉叶苏铁cpDNA中存在的不完全的谱系分选。2.同地域分布的苏铁植物之间的杂交和基因渐渗。3.苏铁属植物cpDNA中的分子内重组现象。4.板块移动对苏铁分布与分化的影响。