曲穗草属的系统地位及其部分物种的分类研究

来源 :四川农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:zasakura
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广义披碱草属(Elymus L.sensu lato)包含7个基本染色体组,按照染色体组分类的原则,具有相同染色体组或相同染色体组组合的物种应作为一个独立的属来处理,所以广义披碱草属被进一步划分为披碱草属、鹅观草属、杜威草属、仲彬草属、曲穗草属、花鳞草属、牧场麦属等10个属。其中,曲穗草属(Campeiostachys Drobov)是染色体组组成为St、Y、H的多年生异源六倍体分类群。St染色体组的来源于拟鹅观草属物种,H染色体组来源于大麦属物种,而Y染色体组的供体还尚未可知。已知小麦族含Y染色体组的属有鹅观草属(St Y)、曲穗草属(St YH)、仲彬草属(St YP)、花鳞草属(St YW)以及科勒草属(St YHW),并没有发现染色体组组成为HY的物种。所以,曲穗草属极有可能是由鹅观草属(St Y)物种与大麦属(H)物种天然杂交形成。基于形态特征,曲穗草属难以与具St H染色体组的狭义披碱草属物种和具St Y染色体组的鹅观草属物种区分。但在细胞遗传学上,它们具有显著的差异。利用细胞遗传学手段和系统发育分析能够确定染色体组组成,很容易的将它们区分开。随着研究的深入,越来越多的小麦族物种的染色体组成被鉴定,对它们的分类处理也就容易多了。但依然还有很多物种的染色体组组成还未确定,部分物种的染色体组组成仍然存在争议。目前,在披碱草属和鹅观草属的存疑物种中,不断有染色体组组成为St YH的物种被鉴定出来。曲穗草属到底有多少物种?物种之间的关系如何?其系统地位和起源仍然不清晰。本研究利用染色体组分析法、基因组原位杂交、单拷贝核基因Acc1和DMC1、叶绿体序列mat K和rps16,鉴定部分广义披碱草属存疑物种的染色体组组成,进行分类修订和处理;探讨曲穗草属的系统地位、起源及母本供体。主要研究结果如下:1.利用基因组原位杂交和Acc1、DMC1序列鉴定Elymus atratus的染色体组组成。结果表明:(1)基因组原位杂交的结果显示E.atratus是一个六倍体物种,其42条染色体中有14条为St染色体组,有14条为Y染色体组,14条染色体为H染色体组;(2)Acc1序列的系统发育分析结果显示E.atratus包含St、Y和H染色体组的拷贝;(3)DMC1序列的系统发育分析结果显示,E.atratus的DMC1序列包含了St、Y和H染色体组的拷贝。因此,E.atratus是一个染色体组组成为St YH的异源六倍体物种,基于小麦族染色体组分类原则将其组合到曲穗草属,处理为Campeiostachys atrata(Nevski)Y.H.Zhou,H.Q.Zhang et L.Tan。2.通过人工杂交、基因组原位杂交和系统发育分析确定Elymus sinosubmuticus和E.breviaristatus的染色体组组成,探究它们之间的生物系统学关系。结果表明:(1)杂种染色体配对的结果表明E.sinosubmuticus与E.breviaristatus的染色体组组成相同;(2)基因组原位杂交结果显示E.sinosubmuticus与E.breviaristatus均含有42条染色体,其中28条为St Y染色体组,14条为H染色体组;(3)Acc1和DMC1序列的系统发育分析结果均显示E.sinosubmuticus与E.breviaristatus包含St、Y和H三个染色体组的拷贝;(4)育性观测结果显示,E.sinosubmuticus与E.breviaristatus的杂种育性较高,不存在明显的生殖隔离;(5)形态特征的比较结果显示E.sinosubmuticus与E.breviaristatus的形态十分相似,仅在外稃芒长上存在较为显著的差异。因此,E.sinosubmuticus应属于曲穗草属,将其处理为E.breviaristatus的一个亚种比较合理,即Campeiostachys breviaristata(Keng)Y.H.Zhou,H.Q.Zhang et C.R.Yang subsp.sinosubmutica(S.L.Chen)Y.H.Zhou,H.Q.Zhang et L.Tan。3.基于单拷贝核基因Acc1和DMC1的系统发育分析探究曲穗草属的系统地位、起源及部分疑难物种的亲缘关系。结果表明:(1)曲穗草属与鹅观草属、披碱草属的染色体组组成不同,系统起源不同,作为单独的属来处理是合理的;(2)DMC1的系统发育分析的结果显示,曲穗草属物种的H染色体组来源于大麦属,且存在多个来源;(3)结合形态特征、人工杂交及本研究系统发育分析结果,Campeiostachys purpuraristata处理为C.dahurica复合群的一变种更为合理,处理为Campeiostachys dahurica var.purpuraristata;(4)结合形态特征、地理分布、人工杂交及本研究系统发育分析结果,Campeiostachys kamoji、C.tsukushiense var.transiens和C.calcicola可能起源于同一个母本和父本,但是存在明显分化,将它们作为独立的生物学物种处理是合理的;(5)Y染色体组是独立起源的。4.利用mat K和rps16序列探究曲穗草属的母本供体。结果显示:(1)曲穗草属的母本供体是具St Y染色体组的鹅观草属物种;(2)不同曲穗草属物种的St Y染色体组可能来源于不同的鹅观草属物种。综上,曲穗草属作为独立的属处理是合理的,它是以鹅观草属(St Y)物种为母本、大麦属(H)二倍体物种为父本天然杂交经染色体加倍形成。截止目前,该属共计14种,15变种,1亚种。
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