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山雀类体色多变,分布范围广泛,适宜各类生态环境,因此是重要的进化生物学研究对象。本文以山雀类为研究对象,主要进行两部分研究:1.绿背山雀(Parusmonticolus)谱系分化及种群动态研究;2.黑眉长尾山雀(Aegithalosbonvaloti)和银脸长尾山雀(A.fuliginosus)种间基因渐渗研究。 1.绿背山雀谱系分化及种群动态研究。大量的基于欧洲及北美物种的谱系生物地理学研究揭示出较为一致的种群历史动态,即末次最大冰期后的种群扩张模式。然而,基于东南亚物种的谱系生物地理学研究很少。已有的一些研究表明东南亚物种的种群扩张时间并非开始于末次最大冰期。一些鸟类,如中国画眉Leucodioptroncanorum、灰胸竹鸡Bambusicolathoracicathoracica以及橙翅噪鹛Garrulaxelliotii的种群扩张时间开始于更早的末次间冰期。近些年来,生态位模型的发展以及高分辨率环境图层的建立为我们探讨东亚物种的种群历史动态提供了很好的契机。为此,我们选取绿背山雀为研究对象,结合谱系生物地理学方法与生态位模型,对29个采样点的161号样品,基于4个线粒体片段和7个核基因位点,进行了种群遗传结构和历史动态分析。主要分析结果如下: (1)绿背山雀分为三大线粒体谱系分支:西南、中部和台湾。西南支系位于喜马拉雅山脉、中国西南部和印度东北部;中部支系位于中国中部;台湾支系位于台湾和越南南部。中部支系与台湾支系互为姐妹群,西南支系位于线粒体基因树的根部。越南种群没有形成单独的支系,然而,越南种群与台湾种群间存在固定的碱基突变。 (2)核基因单倍型网络图显示,除TGFB2外,台湾种群与其它种群间存在固定的碱基突变。西南种群与中部种群间无固定的碱基突变,然而,两者都拥有各自特有的单倍型。越南种群与台湾种群的亲缘关系最近,其与台湾种群间存在固定的碱基突变。 (3)基于所有线粒体和核基因位点构建的物种树显示中部OTU(operationaltaxonomicunit)和西南OTU互为姐妹群,台湾OTU位于物种树根部。基于线粒体基因、MUSK和ACO1构建的物种树显示台湾OTU与越南OTU互为姐妹群,西南OTU与中部OTU互为姐妹群。 (4)绿背山雀的种内分化时间较为近期,发生在过去的0.9百万年内。 (5)种群动态分析结果显示西南和中部支系经历了种群扩张,扩张时间始于末次间冰期之后。台湾支系的种群大小较为稳定。 (6)生态位模型模拟结果显示中部和西南支系在末次间冰期时局限于中国西南部高海拔地区分布,末次间冰期后向四川盆地及其周边低海拔地区扩张。台湾支系的分布区较为稳定。 基于以上结果我们得出以下主要结论:(1)绿背山雀的线粒体基因树和物种树拓扑结果不一致。该结果再一次强调了多基因结合在进化生物学研究中的重要性。(2)相距很远的越南种群和台湾种群具有很近的亲缘关系。绿背山雀呈现出的这种谱系格局不同于其它物种。我们推测造成这种独特谱系格局的原因是两个种群来源于同一最近共同祖先的长距离扩散。该祖先种群可能位于横断山脉及周边山区。祖先种群向东扩散至台湾,向南扩散至越南南部。(3)大雪山脉的隔离可能促进了绿背山雀中部支系和西南支系的遗传分化。(4)中更新世气候转型后更加寒冷、严酷的环境可能是导致绿背山雀种内分化的主要原因。(5)末次间冰期较高的气温迫使绿背山雀局限于横断山高海拔地区分布。末次间冰期后,随着温度的逐渐降低,绿背山雀向四川盆地及其周边低海拔地区扩张。这种末次间冰期后的种群扩张模式进一步强调了第四纪冰期回旋对物种影响的复杂性。 2.黑眉长尾山雀和银脸长尾山雀的种间基因渐渗研究。已有研究表明黑眉长尾山雀和银脸长尾山雀的种间线粒体遗传距离很小,甚至小于一些长尾山雀的种内遗传距离。通常情况下,造成种间遗传距离偏小的原因有两种:不完全的谱系分选和基因渐渗。之前的研究主要通过比较线粒体和核基因的遗传多样性来区分两者,然而,该方法存在诸多缺陷。幸运的是近些年来IM(isolation-with-migration)模型的发展为我们定量的评估不同模型的可能性奠定了基础。为此,我们以黑眉长尾山雀和银脸长尾山雀为研究对象,基于2个线粒体片段和6个核基因位点,探讨导致两种长尾山雀种间线粒体遗传距离偏小的原因。主要分析结果如下: (1)两种长尾山雀在线粒体基因上存在共享单倍型,来自石棉的1号黑眉长尾山雀与广布的19号银脸长尾山雀共享最高频率单倍型H2。线粒体基因树显示两种长尾山雀并不互为单系。两者在线粒体基因上的非校正p距离很小,约为0.1%。 (2)在核基因位点BRM15,VLDLR9和RAG1上,两种长尾山雀间无固定的碱基突变,然而,在位点MB,TGFB2和CHDa上,两种长尾山雀间存在固定的碱基突变。两种长尾山雀在核基因上的非校正p距离较大,平均值为0.4%,变化范围为0.1%至0.8%。 (3)IMa软件分析拒绝严格的异域分化模型,却不能拒绝伴随着基因流的遗传分化模型。 (4)在线粒体基因上,银脸长尾山雀流向黑眉长尾山雀的基因流为每世代0.733个个体,反向的基因流很小,约为每世代0.005个个体。核基因上的基因流很小,双向基因流约为每世代0.001个个体。 (5)基于线粒体数据的IMa分析表明两种长尾山雀间的分化时间约为0.2(90%置信区间HPD:0.07-0.84)百万年。基于核基因数据的IMa分析显示的分化时间约为3.86(HPD:1.77-7.23)百万年。 基于以上结果我们得出以下主要结论:(1)本研究通过采用大量的样本进一步证实了两种长尾山雀间较小的线粒体遗传距离。(2)导致两种长尾山雀间线粒体遗传距离偏小的可能原因是基因渐渗。(3)两种长尾山雀间的基因流具有不对称性。基因流主要是从银脸长尾山雀流向黑眉长尾山雀,反向基因流几乎为0,并且基因流主要发生在线粒体基因上,核基因上的基因流几乎为0。(4)导致两种长尾山雀间不对称基因渐渗的原因可能是在接触带区域体色较为灰暗的雌性银脸长尾山雀倾向于选择体色较为鲜亮的雄性黑眉长尾山雀交配,从而导致母系遗传的线粒体基因单向的从银脸长尾山雀流向黑眉长尾山雀。(5)青藏高原隆升和环境变化的共同作用可能是导致两种长尾山雀遗传分化的主要原因。(6)两种长尾山雀间的基因渐渗发生在最后一次冰期回旋内。冷期引起的分布区扩张可能为两种长尾山雀间的基因渐渗创造了条件。