【摘 要】
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谷氨酰胺合成酶（Glutamine Synthase,GS）和谷氨酸合成酶（Glutamate Synthase,GOGAT）是植物体内氮素同化的关键酶。氮素是植物生长发育所必需的基本营养元素,高等植物体内95%以上的NH4+通过GS/GOGAT循环同化。本研究鉴定出在茎中高表达并受到氮素调控的PagGS1.3基因,以84K杨（Populus alba×P.glandulosa）为研究材料,分别创
【基金项目】
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黑龙江省自然基金联合引导项目“GOGAT基因在木材发育过程中的分子功能解析”（LH2020C043）； 黑龙江省科学基金项目（ZD2020C004）； 树木遗传育种国家重点实验室（东北林业大学）创新项目（2019A03）； 中央高校基本科研专项基金（2572019CT02）；
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谷氨酰胺合成酶（Glutamine Synthase,GS）和谷氨酸合成酶（Glutamate Synthase,GOGAT）是植物体内氮素同化的关键酶。氮素是植物生长发育所必需的基本营养元素,高等植物体内95%以上的NH4+通过GS/GOGAT循环同化。本研究鉴定出在茎中高表达并受到氮素调控的PagGS1.3基因,以84K杨（Populus alba×P.glandulosa）为研究材料,分别创制了PagGS1.3基因的发育木质部特异过量表达转基因材料（OE-PagGS1.3）和突变体材料（Paggs1.3）。分析了低氮、正常氮和高氮处理后PagGS1.3转基因材料与野生型（WT）杨树表型、生理生化和木材材性变化的差异。同时创制了PagNADH-GOGAT的双突变体杨树材料（Pagnadh-gogat）,初步比较双突变体和WT植株在表型和生理生化方面的差异。主要研究结果如下:（1）PagGS1.1与PagGS2在叶中表达量最高;PagGS1.2在根中高表达;PagGS1.3在茎中表达量最高。PagNADH-GOGATs在根中表达量最高,茎中次之;PagFd-GOGATs在叶中高表达。以上两个家族成员除了PagGS1.2均在其高表达组织部位受氮的调控。（2）构建p ROKⅡ-DX15::PagGS1.3重组表达载体和PagGS1.3的CRISPR/Cas9敲除载体,并遗传转化84K杨,最终获得了过量表达PagGS1.3株系和Paggs1.3突变体株系。（3）不同供氮水平处理后,OE-PagGS1.3株系GS1.3转录水平增强,GS和GOGAT酶活性提高,游离氨基酸和可溶性蛋白含量增加,NH4+含量降低,而突变体趋势相反。在高氮时,还会引起可溶性糖和淀粉含量的增加。OE-PagGS1.3株系的木质素含量显著降低,纤维素含量显著升高,木质素合成基因的表达水平呈现不同程度的下调,纤维素合成基因表达水平呈现不同程度的提高,而突变体趋势相反。（4）基于CRISPR/Cas9技术创制了Pagnadh-gogat双突变体植株。与WT相比,突变体植株表现出明显生长缓慢、根系生长严重受损;GS和GOGAT酶活性、游离氨基酸和可溶性蛋白均显著降低,而NH4+、NO3-、可溶性糖和淀粉均显著升高。综上所述,PagGS1.3和PagNADH-GOGAT基因在氮代谢过程中发挥着重要的作用,且PagGS1.3基因能够引起木质素和纤维素合成基因的表达变化,进而影响杨树木质素和纤维素的生物合成。这些结果为进一步鉴定PagGS1.3和PagNADH-GOGAT蛋白的功能、丰富GS/GOGAT循环在氮代谢及木材形成中发挥的作用奠定试验基础,也可为通过遗传改良及合理施用氮肥获得优良材质的林木品种提供一定的理论依据。
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