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本试验以荔枝为试材,研究环剥对荔枝新梢和果实生长发育的影响,探讨环剥对荔枝枝梢和果实发育响应差异的生理原因,主要研究结果如下:
(1)荔枝枝梢项芽萌动前环剥处理,明显抑制项芽的萌发,其抑制效应不受环剥部位影响。新梢抽出后,环剥处理抑制新叶叶绿素累积,但对新梢生长的抑制效应减弱。其中,对叶片生长的影响因环剥部位不同而异,在末梢的高位环剥(直径约0.6cm)处理可显著抑制新叶的生长,而在低位的大枝(直径约2cm)上环剥,无抑制新叶生长的效应。因此,高位环剥抑制芽的萌动和抑制叶片生长可能通过不同的机理实现的。处于新梢快速生长期的顶芽在环剥处理一周内,呼吸速率明显增强,之后迅速下降至低于对照水平,但环剥处理对新叶和老叶的呼吸速率无明显影响。
(2)环剥处理导致叶片叶绿素指数下降,并使光合作用降低,在‘妃子笑’和‘糯米糍’两个品种的效应相似,处理20天后,新叶光合速率降低并持续低于对照水平,对‘糯米糍’叶片光合速率的影响更为显著。环剥处理对老叶的光合速率无明显的影响。环剥处理28天后,‘妃子笑’新叶的最大光化学效率(Fv/Fm)显著低于对照,环剥对老叶的最大光化学效率(Fv/Fm)无明显影响。环剥20天后,处理的新叶和老叶的实际光化学效率(ΦPSII)均低于对照。显示,环剥处理可导致光抑制加强(光保护反应),并降低光合电子传递效率。环剥处理21天后,处理的‘妃子笑’和‘糯米糍’新叶淀粉含量明显高于对照,随后处理叶片的淀粉含量持续高于对照,处理的老叶淀粉含量也比对照偏高,但没有新叶累积显著。在叶片淀粉含量达到约4mg/g·FW前,光合速率并不随淀粉累积而降低,但大于4mg/g·FW时,光合速率随淀粉含量的增加而显著降低。因此,这一叶片淀粉含量可能是导致光合反馈抑制的阈值。
(3)对直径约2cm大枝环剥处理不同程度的提高了‘糯米糍’和‘妃子笑’的最终坐果率,也提高了采果时单果重,对易落果的‘糯米糍’保果效果更为明显。在直径约0.6cm的末梢小枝的环剥处理则降低了‘妃子笑’坐果率和单果重。这说明环剥部位对环剥处理对果实发育的作用效果有很大的影响,低位环剥处理可促进荔枝坐果和果实发育,结果母枝上高位环剥处理反而不利果实发育。
(4)大枝环剥处理提高了果肉中蔗糖和还原糖含量,末梢小枝环剥处理也提高了果肉中蔗糖和还原糖含量,但幅度不如大枝环剥。环剥处理提高了果实的酸性转化酶活性;对中性转化酶的影响不明显;环剥处理6~9天,处理果实的蔗糖合成酶活性明显高于对照。果实各组织中,果肉的蔗糖合成酶活性均显著高于对照,第55天,果蒂的蔗糖合成酶活性也明显高于对照;环剥处理23天内,处理的果实蔗糖磷酸合成酶低于对照,环剥30天后,处理的蔗糖磷酸合成酶活性转而高于对照。环剥处理增加叶片淀粉的同时,也使可溶性糖含量提高,其中以还原糖为主。环割促进处于生长中的库叶的酸性转化酶和蔗糖合成酶的活性,也促进了成熟的源叶的酸性转化酶活性,而对其中性转化酶和蔗糖合成酶无显著影响,对蔗糖磷酸合成酶活性则有抑制效应。
(5)环剥处理不同程度的提高了果实及不同部位的H+-ATP酶活性,特别是环剥后21天内,处理的果实质膜H+-ATP酶活性提高显著。处理后44天,果皮、果蒂的质膜H+-ATP酶活性显著的高于对照;至采收时果肉中的酶活性处理的高于对照,果皮,果蒂与对照无明显差异。果蒂的质膜H+-ATP酶活性明显高于其它部位。环剥处理可一度降低未成熟新叶(库叶)的H+-ATP酶活性,对成熟新叶(源叶)的质膜H+-ATP酶活性有促进作用。环剥处理21天环剥处理的小果液泡膜H+-ATP酶活性高于对照;37天时处理的果肉、果蒂的液泡膜H+-ATP酶活性均显著高于对照;环剥处理44及55天果肉液泡膜H+-ATP酶活性显著高于对照。环剥处理新叶7天叶片的液泡膜H+-ATP酶活性低于对照,环剥处理21及37天,处理的叶片液泡膜H+-ATP酶活性显著高于对照。
(6)采用羧基荧光素(CF)标记糖在果实和叶片韧皮部的卸载,发现CF荧光在果柄,果蒂和果皮的分布多集中在细胞内,没有弥散到细胞外,说明幼果期间碳水化合物通过共质体输入果皮;在小叶柄中CF荧光的分布多集中在细胞内;而在幼叶的叶片中,CF荧光从主脉弥散状分布,说明糖输入幼叶以质外体途径为主。