源库关系改变影响水稻产量和品质的FACE(Free air CO2 enrichment)研究

来源 :扬州大学 | 被引量 : 1次 | 上传用户:skynini83
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全球大气二氧化碳(CO2)浓度持续升高是目前最主要的气候变化因子之一,通过促进水稻(Oryza sativa)的光合作用,CO2浓度升高将对水稻生长产生深刻影响。源库关系是作物栽培生理的热点问题之一,调节源库关系是否影响水稻产量和品质对高CO2浓度的响应尚不清楚。剪叶疏花是改变作物源库关系的常用手段之一,该方法通过人为减源或减库改变原有植株的源库关系,进而与对照植株进行比较分析。本研究于2017-2018年利用开放式CO2浓度升高平台(FACE,Free air CO2 enrichment),设置环境CO2浓度(Ambient)和高CO2浓度(增加200μmol·mol-1)两个水平,以常规稻武运粳27(WYJ27)和杂交稻甬优538(YY538)两个不同源库类型水稻为供试材料,于抽穗期设置对照(CK,不剪叶剪穗)、剪1叶(LC1,剪去剑叶)、剪3叶(LC3,剪去顶3叶)、剪1/3穗(SR1/3,间隔剪去稻穗1/3一次枝梗)和剪1/2穗(SR1/2,间隔剪去稻穗1/2一次枝梗)五个处理,通过大田群体试验,系统研究CO2浓度增高、减源疏库及其互作对水稻产量及构成因子、物质生产与分配、光合作用以及稻米品质和稻草饲用品质的影响及品种间差异,并从生长和光合等角度解释产量响应的部分生理原因,旨在为未来高CO2浓度环境下水稻生产策略的制定提供科学依据。主要结果如下:1.高CO2浓度使两供试品种单位面积籽粒产量平均增加18.8%**,其中WYJ27和YY538 平均分别增加 1 5.7%**和 21.8%**;两品种在 CK、LC1、LC3、SR1/3 和 SR1/2处理下平均分别增加1 7.0%**、20.5%**、26.1%**、16.7%**和15.4%**,其中剪叶处理水稻的增幅均大于对照或剪穗处理水稻,且均以剪3叶水稻增幅最大,这主要与高CO2浓度对剪叶水稻饱粒率和平均粒重的增幅较大有关。从源库处理本身看,与CK相比,LC1、LC3、SR1/3和SR1/2处理使籽粒产量平均分别降低5.7%+、43.1%**、24.9%**和39.1%**,剪叶使产量降低主要与饱粒率和饱粒重降低有关,而疏花使产量下降主要与稻穗明显变小有关。武运粳27稻穗不同部位籽粒产量性状对高CO2浓度和剪3叶处理的响应表明,与Ambient相比,高CO2浓度使对照和剪3叶水稻籽粒产量分别增加15.9%**和25.1%**;从稻穗不同部位看,强、中、弱势粒分别增加15.6%**、20.4%**、22.7%**,中、弱势粒的产量增幅更大主要与其饱粒率和平均粒重的增幅较大有关;与CK相比,剪3叶使强、中、弱势粒产量分别减少26.7%**、53.2%**、66.1%**,中、弱势粒的降幅均大于强势粒主要与饱粒率的降幅较大有关。2.高CO2浓度对两品种叶片干重没有影响,但茎鞘(+14.5%)和稻穗(+18.6%)干重显著增加,地上部生物量因此显著增加(+14.1%)。从不同源库处理看,高CO2浓度使CK、LC1、LC3、SR1/3和SR1/2处理水稻地上部生物量平均分别增加12.5%*、15.2%*、18.5%**、13.7%**和12.2%*,剪叶水稻的平均增幅大于对照或剪穗水稻;从源库处理本身看,与CK相比,LC1、LC3、SR1/3和SR1/2处理使两品种地上部生物量平均分别降低6.7%*、30.4%**、5.1%+和6.1%*。从物质分配看,高CO2浓度使叶片干重占比平均降低12.4%**,稻穗则增加2.9%**,茎鞘影响较小;从不同源库处理看,高CO2浓度使CK、LC1、LC3、SR1/3和SR1/2处理水稻叶片干重占比平均分别降低11.2%**、12.8%**、11.7%*、14.6%**和11.2%**,稻穗和茎鞘的影响多未达显著水平。与CK相比,LC1、LC3、SR1/3和SR1/2处理使茎鞘干重占比平均分别增加6.5%**、25.6%**、31.9%**和54.0%**,使穗部干重占比分别降低1.5%**、5.3%**、23.0%**和37.5%**,LC1和LC3处理使叶片干重占比分别降低10.3%**和43.3%**,SR1/3和SR1/2处理则使其分别增加15.6%**和20.8%**。CO2与LC3、SR1/3、SR1/2之间对茎鞘或稻穗干重占比有不同程度互作效应,源库处理与品种互作对各器官干重及其占比亦多有显著影响。3.与Ambient相比,高CO2浓度使水稻结实期倒一叶(CK、SR1/3和SR1/2处理水稻)净光合速率(Pn)和水分利用率平均分别增加9.3%**和19.4%**,气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和气孔限制值平均分别降低11.3%**、7.0%*和17.5%**。高CO2浓度对结实期倒二叶(CK和LC1处理水稻)和倒四叶(CK和LC3处理水稻)Gs和Tr影响较小,使Pn多呈增加趋势,但不同处理Pn的响应差异很大:CK水稻倒二和倒四叶Pn均无显著变化,而LC1水稻倒二叶(+10.7%)和LC3水稻倒四叶(+18.9%)均显著增加,且LC1和LC3水稻顶部剩余叶片Pn在结实后期对高CO2浓度仍有较明显响应。从剪叶疏花处理本身看,与CK相比,SR1/3和SR1/2处理使倒一叶Pn平均分别降低5.7%**和8.5%**;相反,剪叶处理则使整个结实期剩余叶片Pn一致增加,其中LC3水稻倒四叶Pn平均增幅(30.0%**)明显大于LC1水稻倒二叶(15.7%**);两个剪叶处理使结实期剩余叶片Gs大增(LC1水稻倒二叶和LC3水稻倒四叶平均分别增加26.1%*和58.1%**),而两个剪穗处理使结实中后期剑叶Gs的降幅均在10%以上,前者利于水稻利用空气中增多的CO2浓度,后者则相反。4.与Ambient相比,高CO2浓度使水稻结实期叶片和茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)浓度平均分别增加9.2%**和19.1%**,其中叶片增幅主要集中在结实后期,而茎鞘在整个结实期均有显著增加。从源库处理本身看,LC1和LC3处理使茎鞘NSC浓度较CK平均分别降低11.4%**和24.8%**,SR1/3和SR1/2处理则使其大幅增加108.6%**和197.5%**;叶片NSC浓度在LC1、SR1/3和SR1/2处理下分别增加5.7%*、8.6%**和18.6%**,LC3处理则使其呈降低趋势。从总氮(TN)浓度看,高CO2浓度使结实期叶片TN浓度极显著下降2.9%;剪叶处理有增加茎鞘TN浓度的趋势,而剪穗处理呈相反趋势。花后剪穗处理大幅增加结实期茎鞘NSC浓度,这可能对叶片光合作用产生反馈抑制,削弱叶片对高CO2浓度的响应,结实后期叶片TN浓度下降也可能是抑制光合响应的原因之一;相反,剪叶水稻NSC浓度降低而TN浓度增加可能利于增强剩余叶片对高CO2浓度的响应,减弱甚至消除光合适应现象。5.与Ambient相比,高CO2浓度使两品种出精率和整精米率平均分别降低1.3%*和1.5%*,使精米垩白粒率和垩白度平均分别增加21.9%**和28.7%**,增幅表现为YY538大于WYJ27,剪穗水稻大于剪叶水稻;高CO2浓度使最高黏度和崩解值平均分别增加2.4%**和4.8%**,消减值降低341.8%**,这与米饭食味测定结果一致(食味值+4.6%**、外观+3.3%**、黏度+2.8%**、平衡度+3.3%**和硬度-3.4%**);高CO2浓度使稻米蛋白质(-2.6%**)、S(-1.6%**)和Cu(-12.4%**)浓度极显著降低,使K浓度显著增加(+2.2%*),但Ca、Mg、P、B、Fe、Mn、Zn以及植酸浓度无显著变化。与CK相比,剪叶处理对加工品质影响较小,但剪穗使精米率和整精米率均显著增加;LC1和LC3使精米垩白粒率分别增加12.1%**和14.5%**,垩白度分别增加22.7%**和35.7%**,而SR1/3和SR1/2处理则使垩白粒率分别降低31.9%**和60.4%**,垩白度分别降低44.4%**和73.9%**;剪穗处理使精米直链淀粉浓度显著降低,剪叶的影响则因品种而异;剪叶疏花处理使YY538崩解值和消减值均降低,但WYJ27响应较小;剪叶疏花处理使WYJ27米饭食味值均增加,而YY538变化较小;多数情况下,剪叶剪穗处理使稻米蛋白质和矿质元素浓度呈增加趋势。CO2与品种、源库处理间互作对稻米品质指标多无显著影响,但源库处理与品种间存在较多互作效应。6.与Ambient相比,高CO2浓度使成熟期稻草中可溶性糖、淀粉和NSC浓度平均分别增加11.1%**、4.1%和7.2%**,其中均以茎鞘增幅较大,叶片则有所降低;高CO2浓度使稻草粗蛋白(-5.3%**)、S(-5.9%*)、Cu(-7.8%+)、Mn(-14.8%**)浓度均降低,P浓度增加(+5.8%**),但Ca、K、Mg、Fe、Zn、B浓度无显著影响。与CK相比,LC1和LC3处理使稻草NSC浓度平均分别降低24.6%**和53.0%**,SR1/2和SR1/3则使之分别增加74.0%**和100.9%**;LC3使稻草粗蛋白累积量平均降低29.8%**,而SR1/3和SR1/2使之分别增加25.9%**和41.7%**;剪叶处理使稻草矿质元素浓度多呈增加趋势,剪穗则趋势相反(Ca、K、B和Zn浓度降幅均超10%)。CO2与品种、源库处理间对稻草饲用品质多无显著互作,但源库处理与品种间多有显著互作效应。综上所述,大气CO2浓度升高200 μmol·mol-1显著增加水稻产量,但同时降低稻米加工、外观和营养品质(蛋白质、S、Cu浓度尤其值得关注),食味品质则有变优趋势,稻草饲用品质略有降低。剪叶和疏花处理均使水稻减产,使稻米蛋白质和矿质元素浓度多呈增加趋势,而精米垩白的变化因处理而异(剪叶增加垩白,剪穗反之)。人为改变源库关系(剪叶疏花)未明显影响稻米食用品质和稻草饲用品质对高CO2浓度的响应,但降低源库比(剪叶)可增强剩余叶片光合能力的响应而提升产量增幅,剪穗则反之。可见,未来高CO2浓度环境下通过减源扩库(如控制无效分蘖、选育大库容品种、增施促花肥)等农艺措施降低源库比,有望进一步挖掘水稻产量响应的潜力,但这还需更多FACE试验的验证。
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