鳜类的物种界定、系统发育和生物地理以及少鳞鳜属群体遗传现状和演化过程的研究

来源 :上海海洋大学 | 被引量 : 6次 | 上传用户:trebleclefj
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鳜类为东亚特有淡水鱼类,其分布受水系范围严格限制,群体间的交流通常被水系阻隔,促进了不同群体间或群体内的遗传分化,是研究中国淡水鱼类区系的良好材料。界定物种和解决鳜类系统发育关系是了解鳜类物种起源,地理历史事件对其进化过程的影响和中国淡水鱼类区系的理论基础。不同水系和不同群体在时间和空间上的遗传结构和遗传多样性可反映其所在水系的地理变化历史。鳜类大部分物种仅分布于中国,部分物种是中国重要的淡水经济鱼类,如翘嘴鳜。在我国早期鳜类的野生资源较丰富,但是从上世纪70年代以后鳜类的野生资源急剧下降,长江以北的大部分地区面临绝迹。为了鳜类资源更好的保护开展和措施制定,鳜类的遗传结构和遗传多样性的分析显得越发紧迫。鳜类作为研究东亚鱼类起源进化和地理分布格局的理想种类,有关其物种鉴定、分类学研究已有相当长的历史,积累了丰富的资料,但对部分物种的有效性、群体的遗传现状、属的分类划分以及鳜类的系统发育关系和进化历史尚存争议。现阶段,对于鳜类的研究主要在形态学、线粒体DNA和少数核基因位点等方面,不同学者基于不同的方法和实验数据得到的分析结果存在较大差异。少鳞鳜属作为鳜类主要的群体,在中国,日本和朝鲜均有分布,其特殊的地理分布特征为研究东亚大陆沿海地壳运动提供良好材料,也是中国淡水鱼类动物区系生物地理学研究的重要材料。目前对少鳞鳜属的研究主要集中在形态分类和资源调查等方面,少鳞鳜属内群体遗传结构和系统发育关系的研究较少,已有研究的数据信息量不足,未能得到统一结论。针对上述问题我们进行了两方面的研究:第一部分,鳜类作为东亚独有的淡水鱼类,主要分布于中国。在过去的十年里,对鳜类的系统演化研究有了很大的进展,但是对于一些物种间的关系和演化历史仍有很多争论。另外,鳜类中一些物种的有效性,如漓江鳜(Siniperca loona)是否是独立的物种?或者由于少量的分子数据无法界定物种的有效性,需要更多的基因组水平的数据去验证,例如翘嘴鳜(S.chuasti)和大眼鳜(S.Kneri)用单个线粒体基因或核基因无法分开。本研究通过靶基因富集技术和二代测序的方法获取16,943个单拷贝核基因序列及上千个单核苷酸多态性(SNPs)位点数据,构建鳜类的系统演化关系。研究对象包括9个鳜鱼物种和8个鳜类可能的姐妹种以及2个外群共33尾样本。利用RaxML和ASTRAL的建树方法得到统一的具有高支持率的基因树和物种树。结果表明鳜类与太阳鱼科互为姐妹群,支持鳜类包括两个属:鳜属(Siniperca)和少鳞鳜属(Coreperca)。支持斑鳜(S.scherzeri)作为鳜属中最古老的物种,其余的鳜属物种形成两个单枝:一个是长体鳜(S.roulei)和包括大眼鳜与翘嘴鳜的姐妹群,另外一个是波纹鳜(S.Undulata)与暗鳜(S.obscura)为姐妹种,再和漓江鳜形成的姐妹群。基于SNPs数据的贝叶斯因子界定方法(BFD*)分析结果支持漓江鳜和刘氏少鳞鳜均为有效种,大眼鳜与翘嘴鳜为均为独立的有效种。利用BEAST的方法,结合随机挑选的100个基因位点和3个化石校正信息,构建鳜类的时间进化树。同时利用DEC和S-DIVA两种模型和RASP软件重建鳜类祖先分布情况。时间进化树和祖先分布结果表明,鳜类在古新世早期即53.1百万年前已经存在并广泛分布于中国南部地区。古地质事件和古气候变化是造成物种形成的主要因素,与重新构建的鳜类进化历史相互印证。第二部分是关于少鳞鳜属的研究,包括少鳞鳜属的系统发育关系,种群基因遗传结构和基因交流情况以及构建少鳞鳜属的演化历史及地理起源,为研究东亚岛屿淡水鱼类区系形成的历史提供新的证据。研究主要是基于跨物种靶基因富集方法,结合二代测序技术,利用51尾少鳞鳜属的样本和7尾鳜属的样本以及2尾太阳鱼科的样本作为外群进行少鳞鳜属群体的分析。分析基于获得的14246个基因位点信息和3509个单核苷酸多态性(SNPs)位点的数据。构建少鳞鳜属系统发育关系,利用RaxML基于三种不同大小的数据建构建基因树,得到相同结论。结果支持日本少鳞鳜(Coreoperca kawamebari)最先从少鳞鳜属中分化出来,其次为朝鲜少鳞鳜(C.Herzi),中国少鳞鳜和刘氏少鳞鳜互为姐妹种。Structure分析和主成分分析(PCA)结果都支持少鳞鳜属四个群体的遗传结构,Migrate-n分析显示中国少鳞鳜与刘氏少鳞鳜间的基因交流和群体大小相似,而中国少鳞鳜从海南地区向广东地区的迁移量显著大于其他不同地区和方向的基因交流。利用BEAST的方法,结合随机挑选的100个基因位点和3个化石校正信息,构建少鳞鳜属分化时间。利用RASP软件和DEC模型推测少鳞鳜属祖先分布地理。结果表明少鳞鳜属在中新世早期已形成并存在于中国和日本地区,支持中国东部和日本列岛在中新世时期同属于一个淡水鱼类区系。本研究结果不仅为鳜类及少鳞鳜属的物种保护、起源进化和生物地理的情况提供科学依据,也为东亚淡水鱼类动物区系的历史演化提供新的证据。
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