披针新月蕨配子体发育和卵发生的细胞学研究

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蕨类植物的卵发生是有性生殖过程的一个重要方面,处于不同演化位置的蕨类植物其卵发生各有不同,研究其卵发生对于阐明其演化地位具有重要的意义。金星蕨科种类众多,属内的分类存在争议。有关新月蕨属卵发生目前尚未有研究,因此,本论文以披针新月蕨为材料,对其配子体发育和卵发生进行显微和超微研究,对完善蕨类植物生殖生物学和探讨该种植物的演化具有重要的意义。本研究的主要研究结果如下:1.披针新月蕨的配子体发育过程经历了孢子萌发、丝状体、片状体、幼原叶体等阶段。其孢子萌发是书带蕨型,原叶体发育是槲蕨型。成熟原叶体是心形。孢子接种46天后,原叶体的生长点下方长出颈卵器和精子器。2.披针新月蕨卵细胞发育的显微结构观察表明,颈卵器起源于生长点下方的原始细胞。原始细胞经过两次不等的平周分裂形成3个细胞,分别是顶细胞、初生细胞、基细胞。初生细胞经过一次不等的平周分裂形成中央细胞和单核颈沟细胞。随着颈卵器的发育,单核颈沟细胞核一分为二,细胞质不分裂,形成双核颈沟细胞。随后,中央细胞进行一次不等的平周分裂形成腹沟细胞和卵细胞。幼卵时期,三个细胞紧密联系,随着发育双核颈沟细胞和腹沟细胞逐渐退化,腹沟细胞与颈沟细胞、腹沟细胞与卵细胞逐渐分离。3.披针新月蕨的超微结构观察表明,单核颈沟细胞核分裂先于腹沟细胞形成。且幼卵阶段,双核颈沟细胞、腹沟细胞和卵细胞紧密相连,三者之间存在胞间连丝。发育卵早期阶段,腹沟细胞与卵细胞之间慢慢从细胞边缘形成分离腔,最后只剩孔区与卵细胞相连,孔区处依然存在胞间连丝。同时腹沟细胞与双核颈沟细胞也逐渐退化,细胞内线粒体发达。卵发育后期阶段,卵细胞质膜外有卵膜包围着卵细胞,卵膜是网状结构。未被卵膜覆盖的地方形成受精孔,受精孔位于卵细胞上方偏离中心位置,细胞核形成大量的核外突。披针新月蕨卵发生的特征表明披针新月蕨为较进化的蕨类植物。4.披针新月蕨的组织化学表明,其前期淀粉粒丰富,后期淀粉粒逐渐退化消失,双核颈沟细胞和腹沟细胞退化的不定形物质含有较多的糖类物质,表明不同演化地位蕨类植物对于能量的利用的方式不一样。本研究首次观察了披针新月蕨配子体发育和卵发生的详细过程和细胞学变化。随着卵细胞的发育,其单核颈沟细胞细胞核分裂先于腹沟细胞形成,分离腔和孔区的出现,不定形物质堆积和嗜锇性囊泡共同作用形成的网状卵膜,偏离中心位置的受精孔等这些特征都表明披针新月蕨属于进化的蕨类植物。
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