【摘 要】
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干旱是世界上植物面临的最严重环境胁迫之一,影响植物的生长发育,从而导致粮食减产,给人类和社会发展带来影响。因此,解决干旱问题是人类最急迫的问题之一。霸王（Zygophyllum xanthoxylon）是蒺藜科（Zygophyllaceae）多年生肉质灌木,为极端旱生植物。霸王具有防风固沙的作用,是我国西北荒漠地区植物群落的主要建群种之一。因此,研究霸王的抗旱机制对解决干旱胁迫具有重要参考意义。O
【基金项目】
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国家自然科学基金（NO.41571499,NO.42071067）；
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干旱是世界上植物面临的最严重环境胁迫之一,影响植物的生长发育,从而导致粮食减产,给人类和社会发展带来影响。因此,解决干旱问题是人类最急迫的问题之一。霸王（Zygophyllum xanthoxylon）是蒺藜科（Zygophyllaceae）多年生肉质灌木,为极端旱生植物。霸王具有防风固沙的作用,是我国西北荒漠地区植物群落的主要建群种之一。因此,研究霸王的抗旱机制对解决干旱胁迫具有重要参考意义。OSCA（hyperosmolality-gated calcium-permeable channels）蛋白是高渗诱导的Ca2+通道,是一种渗透感受器,可以感知渗透胁迫信号,与植物抗旱能力有关。在霸王的转录组分析中,发现Zx OSCA1.2基因与干旱胁迫有关,但OSCA基因在霸王中的功能尚未验证。病毒诱导的基因沉默（Virus-induced gene silencing,VIGS）是通过插入目的基因片段的病毒来抑制植物内源基因表达的遗传技术,因简单、快速、高效和无需遗传转化等优点而被广泛应用于功能基因的研究。八氢番茄红素脱氢酶（Phytoene desaturase,PDS）基因是合成类胡萝卜素途径中的关键基因,此基因沉默后,植株因失去类胡萝卜素的光保护作用出现光漂白现象,因表型明显常被用作VIGS的报告基因。本研究使用霸王PDS基因构建pTRV2-Zx PDS重组载体,利用其探索建立了霸王VIGS体系;采用该体系对霸王Zx OSCA1.2基因功能进行验证,为阐明霸王抗旱的分子机制提供了理论依据。结果如下:（1）利用pTRV2-Zx PDS载体,设置菌液浓度OD600为0.5、1.0、1.5,通过叶片注射法、幼苗真空法、种子真空法、注射+真空法和茎尖注射法五种方法对子叶期和两对真叶期的霸王植株进行VIGS体系探索,结果表明茎尖注射法处理子叶期霸王植株,第一对真叶出现白化表型。（2）对白化叶片测定结果表明,与WT野生型植株和pTRV2空载植株相比,白化叶片的叶绿素含量极显著降低（P＜0.01）;白化叶片中的叶绿体有降解趋势,细胞整体轮廓模糊,细胞形状不明显,各组织细胞变小,细胞排列更紧密;通过q RT-PCR检测,白化叶片的Zx PDS基因表达量与WT植株和pTRV2空载植株相比极显著降低（P＜0.01）,说明叶片白化是Zx PDS报告基因沉默而引起;综上结果可说明Zx PDS报告基因沉默成功,霸王VIGS体系成功建立。（3）通过VIGS技术沉默霸王OSCA1.2基因,qRT-PCR检测结果表明,沉默植株叶片中的Zx OSCA1.2基因表达量与WT植株和pTRV2空载植株相比极显著降低（P＜0.01）,说明Zx OSCA1.2基因沉默成功。用含有10%PEG的营养液进行干旱胁迫处理,发现Zx OSCA1.2基因沉默植株的叶片发生萎蔫,而WT植株和pTRV2空载植株的叶片正常;观察叶片气孔发现,干旱处理前的Zx OSCA1.2基因沉默植株叶片的气孔开度与WT、pTRV2空载植株相比无显著差异（P＞0.05）;干旱处理48 h后,Zx OSCA1.2基因沉默植株叶片的气孔开度几乎不变,而WT、pTRV2空载植株叶片的气孔开度减小,表明Zx OSCA1.2基因沉默植株因气孔不能正常关闭导致水分大量散失而萎蔫。通过相关生理指标的测定发现,与WT和pTRV2空载植株相比,Zx OSCA1.2基因沉默植株的叶片相对含水量极显著降低（P＜0.01）,失水率极显著升高（P＜0.01）,叶绿素含量极显著降低（P＜0.01）,表明Zx OSCA1.2基因沉默植株抗旱性减弱,说明Zx OSCA1.2基因在霸王抗旱过程中起到关键作用。
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