【摘 要】
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氮（N）是植物所需的必需元素,N在植物的各种代谢过程中发挥着重要的作用。为了满足作物高产的需要,N肥被大量施用,在不影响作物产量的情况下减少氮肥的施用是农业面临的一个紧迫挑战。了解作物对缺N的生理反应,有助于提高N的利用效率（NUE）和减少施N量,而柑橘对缺N生理反应的研究有限。有鉴于此,本研究以含0、5、10、15或20 m M N的营养液对砂培的盆栽‘雪柑’（Citrus sinensis（L
【基金项目】
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国家重点研究发展计划（2018YFD1000305）； 国家现代农业（柑橘）产业技术体系（CARS-26-01A）；
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氮（N）是植物所需的必需元素,N在植物的各种代谢过程中发挥着重要的作用。为了满足作物高产的需要,N肥被大量施用,在不影响作物产量的情况下减少氮肥的施用是农业面临的一个紧迫挑战。了解作物对缺N的生理反应,有助于提高N的利用效率（NUE）和减少施N量,而柑橘对缺N生理反应的研究有限。有鉴于此,本研究以含0、5、10、15或20 m M N的营养液对砂培的盆栽‘雪柑’（Citrus sinensis（L.）Osbeck）和‘沙田柚’（Citrus grandis（L.）Osbeck）进行10周的施肥处理,然后研究缺N对‘雪柑’和‘沙田柚’实生苗生长、根系构型（根长、根表面积、根平均直径和根体积）、叶、茎和根氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）、铁（Fe）、硼（B）、锰（Mn）、铜（Cu）和锌（Zn）、叶光合色素、气体交换、叶绿素（Chl）a荧光曲线（OJIP）及相关荧光参数的影响。此外,本文还研究了缺N对‘雪柑’根、茎和叶碳（C）和N含量,根和叶有机酸、非结构性碳水化合物、铵态氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3--N）、总的可溶性蛋白和游离氨基酸（FAAs）及其衍生物含量,以及根和叶N同化酶和有机酸代谢酶活性的影响。本研究的目的是:（a）检证营养不平衡是否加重了缺N症状的假设;（b）缺N下叶CO2同化(ACO2)下降的原因;和（c）柑橘适应缺N的生理机制。主要研究结果如下:1.缺N降低‘雪柑’和‘沙田柚’单株N吸收以及根、茎和叶N含量,扰乱了植株养分平衡和稳态,从而降低植株生长;同时降低‘雪柑’和‘沙田柚’叶光合色素水平,损害其类囊体结构和整个光合电子传递链（PETC）,从而减少其ACO2。缺N诱导的养分失衡加剧了缺N对生物量、光合色素生物合成、PETC和ACO2的不利影响。‘雪柑’和‘沙田柚’实生苗对缺N表现出适应性反应,包括:（a）增加N、其他元素和物质在根中的分配,根干重/地上部干重比（R/S）和单位体积根表面积和（b）提高光合N利用效率（PNUE）。‘沙田柚’实生苗对缺N的耐受性略高于‘雪柑’实生苗,这可能与沙田柚幼苗较高的PNUE有关。2.缺N增加‘雪柑’叶蔗糖向根的输出,根中C和N的分配,以及根、茎和叶C/N比,从而提高R/S和NUE。缺N下,‘雪柑’叶淀粉和总的非结构碳水化合物（TNC）积累减少,蔗糖/淀粉比增加,同化C向蔗糖的分配趋势增强,但根淀粉和TNC积累增加,蔗糖/淀粉比降低,同化C向淀粉的分配趋势增强。3.缺N降低‘雪柑’叶苹果酸和苹果酸+柠檬酸+异柠檬酸含量,但并不显著影响叶柠檬酸含量;缺N降低‘雪柑’根苹果酸含量,但增加根柠檬酸和苹果酸+柠檬酸+异柠檬酸含量。缺N降低‘雪柑’叶和根NADP-苹果酸酶（NADP-ME）、NADP-苹果酸脱氢酶（NADP-MDH）、NADP-异柠檬酸脱氢酶（NADP-IDH）、磷酸烯醇丙酮酸磷酸酶（PEPP）、丙酮酸激酶（PK）、柠檬酸合成酶（CS）、磷酸烯醇式丙（?）酸羧化酶（PEPC）和顺乌头酸酶（ACO）活性。4.缺N降低‘雪柑’叶（63种中的46种）和根（66种的50种）大部分游离氨基酸（FAAs）及其衍生物含量、总FAAs及其衍生物（TFAADs）含量,以及TFAADs/N比。缺N降低氨基酸生物合成对C骨架前体的需求,从而降低‘雪柑’叶和根的TFAADs/C比。缺N增加C-rich的FAAs及其衍生物的相对量,降低N-rich的FAAs及其衍生物的相对量,从而增加‘雪柑’叶和根TFAADs的C/N摩尔比。综上所述,柑橘实生苗对缺N显示出了适应响应,包括:增加N、其他元素和干物质在根中的分配,R/S和单位体积根表面积,以及PNUE;提高根、茎和叶中C/N比,以及叶和根TFAADs中C/N的摩尔质量之比。在缺氮引起的包括碳和氮代谢在内的生理特性的改变方面,根和叶之间存在一些差异。
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