质体葡萄糖-6-磷酸转运体对拟南芥源、库器官储能物质分配的调控

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植物的自养生长是通过光合作用将二氧化碳(CO2)固定,该过程不仅能产生直接能源物质ATP和NADPH,还能将光能转变为稳定的贮藏于碳水化合物中的化学能,并将其从源器官合理分配到各个库器官储存以维持植物的发育和生殖。其中,淀粉和油脂是植物中碳源和能量储存的两种主要形式。本文着眼于拟南芥源(叶片)、库器官(根及种子)中储能物质的分配和积累,重点探究了质体葡萄糖-6-磷酸转运体GPT1在该过程中的作用,及其对拟南芥生长发育过程的影响。葡萄糖-6-磷酸转运体GPT1广泛定位于非绿色异养组织的质体膜上,主要介导葡萄糖-6-磷酸(Glc-6-P)的跨膜转运。由于其功能重要,gpt1纯合突变体胚胎致死。为了克服这一研究瓶颈,本研究构建了Estradiol诱导型的GPT1 RNAi;PGPT1:GPT1-eYFP;gpt1-/-。利用该遗传材料我们探究了GPT1对于二倍体拟南芥源、库器官中淀粉积累及分布的影响。Estradiol诱导的GPT1 RNAi导致拟南芥幼苗发育迟缓,叶片的叶绿体中淀粉过量积累,而根中淀粉粒相比野生型对照显著减少。仅在根部特异表达的Estradiol诱导型GPT1 RNAi材料中,同样出现叶片淀粉过量积累,根尖中淀粉粒不积累的表型。该结果表明,拟南芥幼苗非绿色异养组织(主要是根)的质体膜上GPT1能够调节源器官(主要是叶片)中淀粉的代谢,这可能涉及到葡萄糖-6-磷酸作为主要的淀粉合成源的转运与利用。另一方面,本研究中还构建了拟南芥胚体特异表达的GPT1 RNAi材料,通过对胚体和种子的观察发现,相较于对照,GPT1功能缺失植物的胚体发育出现了延缓和异常,种子体积变小。此外,对该材料的胚体经油脂荧光染料染色及电镜切片进行观察,发现其胚体发育过程中油脂的积累与分布也是异常的。众所周知,植物光合作用所产生的糖在支持和整合内外部调控信号方面发挥着重要作用。葡萄糖-6-磷酸转运体GPT1作为重要的己糖磷酸转运体,其缺失会导致转运进入质体的Glc-6-P急剧减少,磷酸戊糖途径受阻,还原力NADPH产生受阻。本研究的结果表明,GPT1在异养组织中的功能缺失会引起该组织的淀粉、油脂合成受阻,并延缓植物的正常发育。同时,异养组织中GPT1功能缺失引起的糖代谢异常也会长距离地影响源器官中淀粉的正常代谢,这一过程中参与的长距离调控的糖信号分子则有待进一步的研究。
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