青藏高原东缘同域近缘种黄帚橐吾和箭叶橐吾合子前生殖隔离的研究

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生殖隔离机制的建立是物种形成的关键步骤,物种形成过程就是生殖隔离机制的建立和进化过程,揭示各种隔离机制有助于理解物种多样性的维持机制和自然选择在物种形成中的角色。青藏高原的隆升产生了众多进化历史较短的近缘物种,其中为草原主要毒杂草的箭叶橐吾和黄帚橐吾分布区重叠,但之前的观察并没有发现形态介于二者之间的过渡个体,因而推测两物种间可能并不存在自然杂交,且目前对这两个同域近缘种之间是否存在生殖隔离缺乏了解。本文选择青藏高原东缘同域分布的黄帚橐吾和箭叶橐吾为研究对象,应用野外观察、花香成分分析和荧光倒置显微镜下检测等方法,对两种橐吾花期物候,传粉生物学,花粉活力和柱头活力以及花粉与柱头的亲和性等合子前隔离机制进行了研究,确定了合子前隔离机制的主要形式及其在两种橐吾遗传完整性维持和阻止种间杂交可能性中的贡献。主要结果如下:1、两种橐吾的花部特征极其相似,单花花期也基本一致,黄帚橐吾和箭叶橐吾的总状花序花期分别为27.5±2.5d(n=10)和26.3±3.2d(n=10),头状花序花期分别为8.5±1.5d(n=30)和7.5±1.5d(n=30),管状花花期分别为7.2±0.8d(n=158)和6.5±1.5d(n=186),舌状花花期分别为6.3±1.2d(n=92)和5.8±1.2d(n=104);两种橐吾的花粉活力在开花72小时内可保持较高的水平,柱头的活力也为5天左右;黄帚橐吾花期开始于6月28号,初花期为7月4号,盛花期开始于7月10号,结束于7月27号,箭叶橐吾花期始于7月20号,初花期为7月27号,盛花期开始于8月1号,8月14号花期结束,两种橐吾的种群花期不一致,在黄帚橐吾的开花末期与箭叶橐吾的初花期有7天左右的开花重叠期。2、两种橐吾的访花昆虫种类多样,共有分属膜翅目,鳞翅目和双翅目的11科昆虫访花,蜜蜂科、熊蜂科、眼蝶科、食蚜蝇科和夜蛾科的昆虫为两种橐吾的主要传粉者。其中蜜蜂科的中华蜜蜂和西方蜜蜂的访花频率明显高于其它访花昆虫(P<0.05),其平均访花频率达3.13±2.13次·株-1·h-1;黄帚橐吾与箭叶橐吾间花部特征、花香成分与传粉昆虫的种类之间并没有发现必然联系。3、两种橐吾的花粉与柱头亲和性实验中,两种橐吾种间杂交授粉后的花粉黏附柱头比例、单柱头平均黏附花粉数、单柱头平均萌发花粉数均少于两种橐吾种内异株授粉,存在差异显著性(P<0.05);而有花粉萌发的柱头比例不存在差异显著性(P>0.05)。两种橐吾种间杂交授粉与种内异株授粉的花粉管生长情况相比,进入柱头的花粉管生长速度比较缓慢,随着花粉管的生长会生成并累积大量胼胝质,最后在没有到达花柱之前就停止了生长,且在观察中未发现有种间杂交授粉后生长的花粉管进入花柱。以上研究结果表明,黄帚橐吾与箭叶橐吾的盛花期不一致,存在一定程度的花期(时间)隔离,但两种橐吾时间隔离不完全;泛化的访花昆虫与相同的传粉者表明两种橐吾间没有建立起行为隔离机制;黏附阶段的不完全隔离以及杂交后花粉管受胼胝质影响而生长异常导致不能完成受精,形成了两种橐吾杂交授粉后的配子体隔离。黄帚橐吾与箭叶橐吾的合子前隔离机制是由一系列相互补充的隔离机制共同作用完成。
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