【摘 要】
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重金属镉（Cd）能够被植物摄入并毒害植物。锌（Zn）虽然是植物生长所需的微量元素,但过量的Zn也会抑制植物生长。为探明植物叶片光合功能和活性氧代谢系统如何响应重金属Cd和Zn的胁迫,本试验研究了100μmol·L-1 Cd和200μmol·L-1 Zn处理对烟草（龙江911）叶片叶绿素（Chl）和类胡萝卜素（Car）含量以及光合功能和活性氧代谢的影响,并利用基于串联质谱标签（TMT）的蛋白质组学技
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重金属镉（Cd）能够被植物摄入并毒害植物。锌（Zn）虽然是植物生长所需的微量元素,但过量的Zn也会抑制植物生长。为探明植物叶片光合功能和活性氧代谢系统如何响应重金属Cd和Zn的胁迫,本试验研究了100μmol·L-1 Cd和200μmol·L-1 Zn处理对烟草（龙江911）叶片叶绿素（Chl）和类胡萝卜素（Car）含量以及光合功能和活性氧代谢的影响,并利用基于串联质谱标签（TMT）的蛋白质组学技术对其上述生理过程中的关键蛋白进行了定量分析。研究结果如下:（1）镉胁迫抑制烟草叶片叶绿素合成过程中关键酶的表达,导致Chl含量的降低,而锌胁迫并未显著影响Chl含量的变化,并且烟草叶片能够通过上调叶绿素a氧化酶（CAO）表达量促进Chl b含量增加的方式适应锌胁迫。虽然镉和锌胁迫下烟草叶片Car含量均未发生显著变化,但镉胁迫下Car代谢过程中玉米黄质环氧化酶（ZE）和紫黄质脱环氧化酶（VDE）的表达量显著降低,叶黄素循环和依赖于非光化学猝灭（NPQ）的能量耗散机制受到破坏,而锌胁迫下烟草叶片能够通过增加VDE表达量提高NPQ的方式适应锌胁迫。（2）镉胁迫下烟草叶片光系统II（PSII）供体侧蛋白和受体侧蛋白以及PSI反应中心核心蛋白均显著下调,但锌胁迫下上述蛋白中仅PPD6、OEE3-2、Psb L、Psb Q、Psb27-H1、psa L、psa OL表达量显著降低。镉胁迫下烟草叶片PSII供体侧和受体侧均受到伤害,PSII和光系统I（PSI）发生严重光抑制,而锌胁迫并未导致烟草叶片PSII和PSI反应中心活性的降低。另外,镉胁迫下烟草叶片细胞色素b6/f（Cytb6/f）复合体、质体蓝素（PC）、铁氧还蛋白（Fd）、铁氧还蛋白-NADP+还原酶（FNR）等电子传递相关蛋白以及ATP合酶亚基,Rubisco亚基,RCA等表达量均显著下调,而锌胁迫下未鉴定到上述蛋白的显著变化。（3）镉胁迫虽然能够上调烟草叶片PGRL1A和PGRL1B的表达量,诱导由质子梯度调节蛋白PGR5/PGRL1介导的环式电子传递（PGR5/PGRL1-CEF）增加,但由NAD（P）H脱氢酶（NDH）复合体介导的环式电子传递（NDH-CEF）被显著抑制。锌胁迫下虽然烟草叶片ndh H和PGRL1A表达量均显著上调,但未观察到NDH-CEF和PGR5/PGRL-CEF显著变化。镉胁迫下烟草叶片FTR、Fd-Ni R和Fd-GOGAT等依赖于Fd的氮代谢和活性氧（ROS）清除过程相关蛋白的表达量均显著下调,同样在锌胁迫下未鉴定到上述蛋白的显著变化。（4）镉胁迫导致烟草叶片超氧阴离子（O2·-）产生速率和过氧化氢（H2O2）含量显著增加,丙二醛（MDA）大量积累,但锌胁迫对烟草叶片ROS含量及氧化损伤较小。镉胁迫却诱导烟草叶片过氧化物酶（POD）活性的增加,但却抑制了超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活性。锌胁迫却显著增加了烟草叶片SOD和POD的活性。（5）镉胁迫抑制了抗坏血酸-谷胱甘肽（As A-GSH）循环抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性及其蛋白表达量,但却诱导AO表达量显著上调,但烟草叶片能够通过增加脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）和单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）的活性及其蛋白表达方式促进抗坏血酸（As A）的再生,谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽还原酶（GR）以及谷胱甘肽S-转移酶（GST）表达量的上调及其活性的增加也是烟草适应镉胁迫重要方式。锌胁迫虽然抑制了烟草叶片APX和GPX的活性,但对As A-GSH循环过程中其它酶活性及蛋白表达量的影响较小。（6）硫氧还蛋白-过氧化物氧化还原酶（Trx-Prx）通路相关蛋白对镉胁迫极敏感,Trx电子供体FTR以及不同类型硫氧还蛋白（Trx）和过氧化物氧化还原酶（Prx）表达量在镉胁迫下均大幅度降低,但锌胁迫下Trx-Prx通路中仅Trx-HFC164以及定位于叶绿体的Prx Q及2-Cys Prx BAS1表达量显著下调。
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