东印度洋中上层渔业资源分布及其与气候环境变化的关系

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印度洋是连接亚洲、非洲、大洋洲和南极洲的交通要塞,是海上丝绸之路沿线的重要区域。受地理位置、季风、洋流等的影响,该海域拥有很高的生物多样性和丰富的海洋生物资源。但是,相对于靠近非洲东海岸的西印度洋海域,我们对东印度洋的认识仍十分有限。在已开展的东印度洋综合考察航次中,关于海洋生物的调查和研究内容较少,主要集中在浮游动物和浮游植物方面,而与生物资源密切相关的游泳动物尚未开展大面、系统性的调查研究。目前,有关东印度洋游泳动物生态系统的研究主要集中在新种和新记录种的发现、渔业资源的开发与利用(主要为金枪鱼类)、气候变化对游泳动物的影响等方面,其中关于新种和新记录种的研究主要集中在近岸,而关于渔业资源的开发与利用的数据均来自商业捕捞数据,研究不够深入,并缺乏系统性。尚未见东印度洋大洋内的游泳动物多样性、群落结构、资源现状等相关研究的报道。本论文结合东印度洋区块1(88°E~92°E、2°N~5°S,春秋两个航次)和区块2(78°E~82°E、2°N~5°S,秋季航次)中上层渔业资源的调查数据和国际公开资料,分析了东印度洋海域渔业资源状况、游泳动物种类组成和多样性现状,掌握了主要资源种类的资源分布情况,研究了环境因子对主要经济种类分布的影响,探讨了主要金枪鱼类产量变动及其对气候变化的响应。主要研究结果如下:(1)东印度洋三个航次共采集游泳动物104种,分别隶属于12目39科69属。其中软骨鱼纲3目3科3属4种,辐鳍鱼纲7目33科63属97种;头足纲2目3科3属3种。整体上看,三个航次中,区块2秋季所捕获的游泳动物种类数最多,区块1春季所捕获的种类数最少。根据个体数分析,区块2秋季的游泳动物Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数与Pielou均匀性指数均为3个航次中最高,基于One-Way ANOVA程序中的Tukey检验方法分析可知东印度洋游泳动物在不同季节,不同区域之间的多样性指数呈现极显著性差异(P<0.01)。三个航次主要的优势种类为颌圆鲹(Decapterus macarellus)、鳞首方头鲳(Cubiceps squamiceps)和鸢乌贼(Symplectoteuthis oualaniensis),对优势种平均个体体质量的分析显示,不同季节、不同区域内优势种的平均个体体质量有明显差异。游泳动物数量和生物量优势度曲线结果显示东印度洋调查区域内的游泳动物群落结构比较稳定,受到的干扰较低,这种低干扰除了来自环境变化的影响外,主要与群落中各种类的补充、生长等有关。(2)在东印度洋中上层渔业资源调查中发现,颌圆鲹是主要的优势种鱼类。但由于颌圆鲹和长体圆鲹(Decapterus macrosoma)相似的外部形态特征,依据中国分类书籍进行鉴定时经常会被混淆。本研究采集颌圆鲹和长体圆鲹样品,采用形态学和DNA条形码技术对这两种圆鲹进行种类再鉴定。对颌圆鲹和长体圆鲹的主要外部鉴别特征归纳为:1)长体圆鲹侧线直线部分始于第二背鳍第13~14鳍条下方,被棱鳞覆盖后大半部分,约3/4,其棱鳞无明显外部特征,而颌圆鲹侧线直线部分始于第二背鳍第12~13鳍条下方,被棱鳞覆盖后半部分,约1/2,其最高棱鳞几乎等于眼径二分之一;2)长体圆鲹背鳍前方鳞片未达眼睛中轴线部分,呈现“m”型,而颌圆鲹背鳍前方鳞片到达或超过眼睛中轴线部分,呈现“(?)”型;3)长体圆鲹上颌骨后端截形,鳃盖后缘直;颌圆鲹上颌骨后端圆凸,鳃盖后缘斜。研究结果显示NCBI中两种鱼类的COI基因同源序列中仍存在大量的误鉴序列,也发现公开序列中可能有圆鲹属隐存种的存在。(3)印度洋是我国远洋渔业的重要的作业海域,其资源可持续利用的状态直接影响我国远洋渔业的发展。本研究基于三个航次的中上层渔业资源的现场调查数据和渔业声学评估数据,对于东印度洋调查海域的资源量进行了评估,三个航次调查海域的资源总量分别为1.77×10~6 t、8.48×10~5 t、3.95×10~5 t,呈现下降的趋势,鸢乌贼资源量分别为1.53×10~6 t、4.23×10~5 t、2.98×10~5 t,颌圆鲹资源总量分别为1.67×10~5 t、1.94×10~5 t和4.99×10~4 t,鳞首方头鲳资源总量分别为1.39×10~4t、1.66×10~4t和8.67×10~3t。整体来看,颌圆鲹与鳞首方头鲳资源量变动趋势一致,与鸢乌贼不同。同时,三个季节渔场分布的对比表明,调查海域资源分布呈现明显的季节变动和空间变动。(4)海洋环境因子对海洋生物的物种分布具有显著的影响,本研究利用调查采集的鸢乌贼和颌圆鲹渔获数据,并结合卫星遥感和实测的环境数据,使用广义加性模型(GAM)分析了调查海域海洋环境因子对鸢乌贼和颌圆鲹分布的影响。研究结果显示,影响鸢乌贼和颌圆鲹分布最重要的环境因子均为SSH和SST。鸢乌贼的GAM最优模型为Log(CPUE)~s(SSH)+s(SST)+s(Chla)+Season,最优模型的AIC值为117.86,解释率为42.5%,R~2为0.408。SSH、SST和Chla均与鸢乌贼CPUE呈显著负相关,表明SSH、SST和Chla越低鸢乌贼CPUE越高。颌圆鲹的最优模型为Log(CPUE)~s(SSH)+s(SST)+Season,最优模型的AIC值为155.76,解释率为24.4%,R~2为0.199。颌圆鲹CPUE随着SSH的增加体现出先增加后下降再增加的趋势,峰值在SSH等于3 cm附近;颌圆鲹CPUE随着SST的增加呈现先下降后增加再下降的趋势,峰值在SST等于29°C附近。该研究结果可为鸢乌贼和颌圆鲹的渔场研究提供重要数据支撑。(5)本研究采集了东印度洋区块1秋季和春季鱼类浮游生物,综合形态学和DNA条形码技术对其进行准确鉴定,初步分析其种类组成、丰度分布及其与环境因子的关系。结果显示,此次秋季调查采集鱼类浮游生物616尾(粒),其中仔稚鱼109尾和鱼卵507粒,共鉴定出7目20科27属37种鱼类。春季调查采集鱼类浮游生物750尾(粒),其中仔稚鱼249尾和鱼卵501粒,共鉴定出6目17科28属39种鱼类。各站位和各种类的物种丰度均较低,表明秋季和春季调查海域可能不是主要的产卵时期或产卵区域。GAM模型分析显示,秋季调查海域鱼类浮游生物主要集中在低SSH,高SSS、SST和Chla区域,其中SSH与鱼类浮游生物丰度(AD)相关性最高,说明其对调查海域鱼类浮游生物分布的影响最大。春季较为一致的海流导致调查海域SSH的变化较小,影响春季鱼类浮游生物最重要的因子变为SST,较高的水温可能会刺激鱼类产卵、加快孵化速度,仔稚鱼物种丰富度和总丰度会随水温的升高而增高,在时间序列上呈现出物种更替现象,也是水温升高引起饵料生物大增的间接结果。但本研究中所选的环境因子对整个调查海域鱼类浮游生物丰度时空分布特征的解释率并不高,暗示可能还有其他重要的影响因子存在。(6)分析了印度洋鲣(Katsuwonus pelamis)产量变动及其对气候变化的响应,鲣是印度洋产量最高的金枪鱼类,本研究收集了1991至2019年间的鲣标准化CPUE数据,同时收集了与印度洋相关的5个气候指数,包括印度洋偶极子(IOD)、东印度洋平均水温距平值(EIO)、西印度洋平均水温距平值(WIO),东经80度马登-朱利安振荡指数(MJO80)和北极涛动指数(AOI),使用梯度森林模型和GAM模型分析了各气候指数及其1~5年的延迟数据对鲣CPUE变化的影响。结果显示,MJO80和IOD指数可以很好地解释鲣CPUE的年代际变动。梯度森林分析显示MJO80及其1年的延迟体现出了对鲣CPUE最高的解释率。通过逐步回归得到了最优GAM模型为Log(CPUE)~s(MJO80)+s(AOI_2)+s(WIO_2),AIC值为-66.015,解释率为81.1%,R~2为0.706。鲣CPUE与SST的相关场分析显示,西印度洋大范围的水温与CPUE呈显著的负相关。研究结果解释了印度洋鲣资源量变动的机制,可为鲣资源量的长期变动的预测提供参考。
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