鳅超科鱼类若干基因的进化及分子系统发育分析

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鳅超科(Cobitoidea)是鲤形目(Cypriniformes)鱼类中重要的类群之一种类多,形态差异大,分布广泛。本研究以鳅超科鱼类为研究对象,对线粒体基因COI、ND4、ND5和核基因RH1、RAG1、EGR2B和RBP共7个基因的进化情况进行了分析。并以这几个基因作为分子标记,探讨了鳅超科鱼类的系统发育关系。主要研究结果如下: 1、测定了鳅超科共32个种35尾样本的基因序列,包括线粒体基因COI、ND4、ND5和核基因RH1、RAG1、EGR2B和IRBP。同时,从GenBank上获取了29个种共92条相关的基因序列。用MEGA 4.0软件分析了基因序列的遗传变异,用PAML集成的基于密码子的模型分析了这7个基因在鳅超科鱼类中的进化。结果表明:(1)变异位点和简约信息位点分析显示,线粒体基因的变异总体大于核基因的变异,其中以ND5基因的变异程度最大,EGR2B基因的变异程度最小。(2)序列在碱基组成上表现为3个线粒体基因及1个核基因IRBP的AT含量(51.3%-57.5%)大于GC含量(42.5%-48.7%),RH1基因基本相等,RAG1和EGR2B基因GC含量(52.4%、60.4%)大于AT含量(47.6%、39.5%)。(3)选择压力和位点检测显示,总体上所有基因都处于纯化选择之下(purifying selection),其中以COI基因受负向选择(negative selection)影响最大,IRBP基因最小。并且只有RH1基因存在一个正向选择位点,位于该基因编码蛋白的跨膜区域。(4)分支模型似然率检验表明,线粒体基因COI, ND4和ND5在鳅超科鱼类种间的进化速率ω有显著差异,而核基因RH1,RAG1,EGR2B和IRBP则没有显著差异。表明3种线粒体基因可能因为独立进化的原因,种间差异更为明显;而4种核基因可能因其在遗传和发育上的重要功能,在鳅超科类群中更加保守。 2、以线粒体基因COI、ND4+ND5和核基因RH1、RAG1、EGR2B和IRBP作为分子标记,采用贝叶斯分析法(BA)和最大似然法(ML)两种方法构建系统发育树。我们采取了三种策略:(1)单基因系统发育分析,即6个数据集共构建12棵系统发育树;(2)线粒体基因和核基因两种数据集分别联合分析,2组数据集共构建4棵系统发育树;(3)线粒体基因与核基因联合系统发育分析,共构建2棵系统发育树。BA和ML方法的结果均以很高的支持率支持鳅超科中平鳍鳅科、条鳅科、花鳅科、沙鳅科和梵条鳅科五个类群的单系性。多基因联合的方法解释了单基因分析中某些支系的不一致问题,并以更高的支持率解决了这五大类群的系统发育关系。结合鱼类的生活环境、行为习性和地理分布等方面的证据,对平鳍鳅科与条鳅科的姐妹群关系进行了阐明。结合生境资料与基因进化结果的分析,对一直存在争议的梵条鳅属的系统发育位置进行解释,认为梵条鳅科独立为一个科,并与(花鳅科+(条鳅科+平鳍鳅科))构成姐妹群关系。综合以上结果,认为鳅超科中鳅类的系统发育关系为:(沙鳅科+(梵条鳅科+(花鳅科+(条鳅科+平鳍鳅科))))。
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