【摘 要】
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植物的生长发育是一个复杂而精细的过程,番茄作为重要的模式植物,对其生长发育尤其是果实形成的研究能为农作物改良提供重要的科学依据。作为油菜素内酯信号通路的关键调控因子,BES1/BZR1转录因子家族参与了众多植物发育及逆境响应进程。然而相关研究多数都是以拟南芥为材料进行的,且暂无有关其调控茎尖分生组织及花器官和果实发育的研究报道。本研究分析鉴定了番茄BES1/BZR1转录因子家族成员SlBES1.8
【基金项目】
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科技部十三五国家重点研发计划课题“生鲜农产品风味品质变化与调控机制（2016YFD0400100）”； 国家自然科学基金委员会国家自然科学基金面上项目“SlMYB75增强番茄果实抗病性的生物学途径及机制解析（31972470）”、“番茄SlGRAS9调控果实品质及成熟衰老的机制研究（31772370）”；
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植物的生长发育是一个复杂而精细的过程,番茄作为重要的模式植物,对其生长发育尤其是果实形成的研究能为农作物改良提供重要的科学依据。作为油菜素内酯信号通路的关键调控因子,BES1/BZR1转录因子家族参与了众多植物发育及逆境响应进程。然而相关研究多数都是以拟南芥为材料进行的,且暂无有关其调控茎尖分生组织及花器官和果实发育的研究报道。本研究分析鉴定了番茄BES1/BZR1转录因子家族成员SlBES1.8,对其在番茄茎尖分生组织与花器官及果实发育过程中的功能及作用机制进行了深入研究,并取得了以下结果:（1）通过氨基酸序列比对发现,SlBES1.8与BES1/BZR1相比缺失了部分氨基酸片段,但仍保留有BES1-type区域、PEST基序及EAR基序等特征区域。通过亚细胞定位分析,发现SlBES1.8同时分布于细胞质和细胞核,推测SlBES1.8可能与BES1/BZR1一样具有磷酸化和非磷酸化两种状态及类似的状态转化机制。酵母自激活及双荧光素酶实验表明,SlBES1.8是一个转录抑制因子,其转录抑制能力由EAR基序和BES1-type区域叠加共同发挥作用。（2）通过组织表达模式分析发现SlBES1.8特异地在茎尖分生组织及花器官中表达,将其在番茄中超表达后发现其能显著促进茎尖分生组织的增大,随后发育形成的花器官数量也显著增多,且果实形状发生明显改变。而通过CRISPR/Cas9技术将SlBES1.8突变后,由于研究材料尚处于筛选扩繁中,观察目前少量的突变体植株,暂未发现有相应的显著表型变化,因此有待进一步获得足够量的植株材料后进行相关指标的生物学统计验证,确认敲除SlBES1.8后是否影响了番茄植株的生长发育。（3）茎尖分生组织的发育主要受到CLV-WUS信号通路的调控,而SlBES1.8和CLV-WUS信号通路的部分成员具有高度一致的时空特异表达趋势,这暗示了它们可能具有潜在的相互调控或蛋白互作关系。双荧光素酶实验证实SlBES1.8能直接抑制Sl CLV3、Sl HPAT3、Sl XEG113、Sl RRA3a和Sl CLE9的转录活性。此外,双分子荧光互补实验及LUC荧光互补实验也证实,SlBES1.8能与Sl WUS发生蛋白互作。上述结果表明SlBES1.8是介导CLV-WUS信号通路从而调控番茄茎尖分生组织的发育。（4）SlBES1.8主要通过调控CLV-WUS信号通路来影响番茄茎尖分生组织及花器官和果实的发育,但同时它还影响了诸如花柱、种子等的发育,且与野生型同心室数的SlBES1.8超表达果实在形状上较野生型有显著变化。RNA-seq数据分析表明,超表达SlBES1.8影响了与果实发育相关的多条GO途径,其差异表达基因中包含很多与细胞发育、果形、生长素及赤霉素相关的基因。进一步通过双荧光素酶实验发现SlBES1.8显著抑制了Sl SUN、Sl ARF18、Sl KO和Sl GA2ox3的启动子活性,说明SlBES1.8还可能以独立于茎尖分生组织调控通路的方式影响番茄的果实形成与发育。综上所述,本研究初步鉴定了番茄BES1/BZR1转录因子SlBES1.8在茎尖分生组织及花器官和果实发育过程中的功能,并对其发挥功能的分子机制进行了深入分析。本研究为解析BES1/BZR1对番茄生长发育及果实形成机制提供了参考。
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