南海寡营养海区有机物分子生物地球化学研究

来源 :厦门大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:caoshaohua2009
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海洋有机物是地球上最大碳库之一,仅溶解有机物(dissolved organic matter,DOM)的含碳量就与大气CO2的碳量相当,对海洋碳循环、生态系统和全球气候调节起着至关重要的作用。因此,海洋有机物的生物地球化学循环研究意义重大。有机物的生化组成特征以及迁移/转化过程是其中极具挑战性的关键科学问题。从分子水平上研究海洋有机物生物地球化学是当前这一领域的热点。通过对有机物的化学组成表征,可以揭示有机物的来源和生物地球化学行为。海洋寡营养区贡献了全球海洋30%的初级生产力,是海洋有机物生物地球化学研究的重点区域。本论文选取南海寡营养海盆区时间序列站SEATS站为研究站点,对2012年夏季航次采集的三个水层(叶绿素最大层、200 m和3000 m)全粒径有机物(>0.7 μm;0.2-0.7 μm;10 kDa-0.2 μm)的宏蛋白质组进行了研究,揭示了有机物的蛋白质组成、生物来源和代谢功能,为阐释海洋有机物生物地球化学循环过程和调控机制提供科学依据。取得主要结果如下:(1)研究了叶绿素最大层DOM的病毒浓缩液(viral concentrate,VC,10 kDa-0.2μm)宏蛋白质组,发现感染光营养型微生物的病毒是VC浮游病毒群落结构的主体,而RNA病毒和已知的gene transfer agents几乎没有被检测到。VC的非病毒蛋白质中存在着大量的细胞周质蛋白,如各种与转运相关的蛋白质和56 kDa selenium binding protein(SBP56)。高丰度的SBP56可能来自于某种未知的γ-变形菌并参与过氧化物清除过程。VC的宏蛋白质组研究不仅揭示了海洋病毒群落结构及其多样性,还揭示了微生物参与的重要生物地球化学行为;(2)叶绿素最大层、200 m和3000 m水层的VC样品的宏蛋白质组研究发现,VC的蛋白质组成呈水层特异性分布特征。其中SAR11蛋白的垂直分布可能与黑暗下的碳饥饿响应有关,表明光可能影响光营养异养细菌对海洋DOM生化组成的改变。蓝细菌噬菌体是3000 m水层已知病毒的主要种群,暗示其是埋藏于海洋深处的溶解有机碳的重要组成,而浮游植物蛋白的垂直分布特征揭示青绿藻而非蓝细菌对南海寡营养海盆区表层有机物生物泵传递有重要贡献。研究结果还表明,微管蛋白和ATP合成酶可以作为有机物生物地球化学循环过程的潜在生物标志物;(3)通过对叶绿素最大层全粒径有机物宏蛋白质组表征,发现原绿球藻、聚球藻、青绿藻和Pelagomonadales是该水层的光合固碳主体,但不同类群表现了不同的固碳和光反应活性。而SAR11、放线菌、红菌、根瘤菌、SAR324、FCB group、交替单胞菌、Cellvibrionales和SAR86等则是参与有机物再矿化的主要类群。浮游病毒种群主要由肌尾病毒、短尾病毒、藻类DNA病毒及大量的未知病毒构成。放线菌、SAR11、SAR324和原绿球藻是硫循环的主要参与者,而奇古菌、SAR324和蓝细菌则是氮循环的关键微类群。光可能是海洋有机物再矿化过程重要的驱动因子之一,因为许多光营养异养型细菌,如SAR11、Candidatus Actinomarina minuta、Acidimicrobiales 的 MedAcidi类群、SAR86 等需要通过依赖于光驱动的质子泵辅助转运蛋白吸收同化DOM。此外,还鉴定到干预细菌光合作用和营养盐吸收的病毒蛋白质;藻类固碳相关的蛋白质暗示叶绿素最大层DOM中可能存在结构完整的真核藻类叶绿体,而DS组分中可能存在执行特定生理功能的胞外转运蛋白;(4)研究了深海3000m水层全粒径有机物宏蛋白质组,发现SAR324、SAR11和古菌是该水层代谢较为活跃的微生物类群。SAR324 一方面利用非常多样的DOM,另一方面利用芳烃化合物降解产生的甲酸,还可利用乙酰化的肽聚糖代谢产生的乙酸盐。甲基化化合物如甲酸和甜菜碱的氧化还可能是深海SAR11类群重要的能量来源;奇古菌可能吸收尿素产生氨来参与硝化过程的氨氧化过程;原绿球藻可能通过利用尿素和甲酸来维持细胞在深海的活性,从而对深海有机物生物地球化学循环产生影响。此外,DS组分中大量的交替单胞杆菌胞内蛋白可能是沉降细胞对深海环境胁迫的一种响应。深海DS组分中的非病毒蛋白可用来指示微生物细胞的生理状态及其与环境的相互作用。
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