论文部分内容阅读
由于高大山系阻挡了来自孟加拉湾的暖湿气流及其导致的雨影效应,在喜马拉雅山以东,中国西南部的河谷中气候干旱、炎热。分布在这些河谷中的植被类型被称作萨王纳植被。目前,关于干热河谷木本植的物候和光合生理对干旱响应的研究还很缺乏。本文在中国西南干热河谷的典型地段–元江干热河谷,连续3年观测了当地32种木本植物的枝条生长、叶片动态、花期、果期和果实类型,测定了30多种木本植物叶片的形态结构、元素含量、光合作用和热稳定性。从30多种木本植物选择6种植物作为它们的代表,并连续3年监测了这6种植物的水分状况、光合作用、δ13C、叶绿素荧光、光谱反射的季节变化。这6种植物包括1种常绿植物毛枝青冈（Cyclobalanopsis helferiana） , 2种冷凉季落叶（ WD, winter-deciduous）植物天干果（Buchanania latifolia）和珠仔树（Symplocos racemosa）,3种干热季落叶（DD, drought-deciduous）植物三叶漆（Terminthia paniculata）、红皮水锦树（Wendlandia tinctoria）和虾子花（Woodfordia fruticosa）。结果表明:元江干热河谷植被以落叶植物占优势。在观测的32种木本植物中,有23种落叶植物,其中WD植物占多数,有19种;而DD植物很少,只有4种。从季节动态上看,这些木本植物枝条生长与降雨量的季节变化并不一致。其中有6种植物能在旱季末期长出新稍。从枝条伸长模式来看,22种植物的枝条从雨季开始连续不断地伸长,直到雨季后期停止。在这22种植物中,有9种植物的顶部枝条在旱季末期出现枯死现象。另有6个种一年只抽一次枝,且在很短的时间内（一般约2周）完成抽枝。30种植物从雨季末期开始落叶,常绿植物也脱落近1/3–1/2的当年生叶片。虽然一年四季都有不同植物开花或结果,但绝大多数植物（29个种）的花期集中在旱季和雨季初期,而果实/种子成熟期从雨季末期延续到旱季末期。果实多为核果。从叶片特征上看,干热河谷木本植物表现出明显的旱生特征:叶片小、栅栏组织发达、叶片密度大、气孔密度高。叶片氮（N）和磷（P）含量比热带雨林植物的低,且N和P含量之间、二者与比叶面积（SLA）之间均显著正相关。N/P比为15.3,其中12种植物的N/P比高于16,表明P限制。N、P、SLA与重量表示的最大光合速率(Amass)之间显著正相关,且P与Amass的相关性比N与Amass的相关性更强,表明光合能力受P的限制。干热河谷木本植物的热稳定性都比较强。叶片热稳定性参数如Tmax、T50（叶绿素荧光参数Fo对温度的响应曲线中,Fo达到最大值或最大值的50%时对应的温度）与叶片N含量正相关,与叶片厚度负相关,表明N含量越高或越薄的叶片的光合机构越耐高温。从季节动态上看,与DD植物相比,常绿和WD植物叶片相对含水量（RWC）的季节变化小。在旱情重的2004–2005年的旱季后期,毛枝青冈和珠仔树的凌晨水势降到–0.8 MPa,而天干果的凌晨水势仍接近于零。此时,3个DD植物已没有叶片。常绿和WD植物采取避旱策略,在干旱时关闭气孔,以保持稳定的RWC。DD植物在旱季前期采取耐旱策略,随着RWC的降低,仍能保持较高的光合速率;而在旱季末期采取避旱策略,即脱落枝条上的所有叶片甚至顶部的枝条枯萎。不同物候类型之间的δ13C差异不显著,但干热河谷木本植物叶片的δ13C比滇南热带雨林植物的高,表明前者长期水分利用效率更高。与DD植物相比,旱季时常绿和WD植物光系统II的量子效率降低得更多。在严重干旱时期,毛枝青冈和珠仔树的叶片发生了光破坏。常绿和WD植物比DD植物的热耗散强。旱季,6种植物叶片对光合有效辐射的反射都增加,表示叶绿素含量的Chl NDI降低,这可以减少叶片对光的捕获。表示花青素含量的光谱参数RRED/RGREEN在旱季显著提高,表明叶片中积累了大量的花青素。花青素可以屏蔽太阳光,并可清除活性氧,从而保护光合机构。结果表明,6种植物适应干旱的策略有所不同,但相同物候类型的植物对干旱的适应策略比较相似。元江干热河谷木本植物表现出来的多样性的物候特征、旱生的叶片形态结构以及不同物候类型植物的光合生理对干旱适应策略的差异有助于促进资源的合理分配和利用,促进物种共存。