论文部分内容阅读
林冠拥有约50%的陆地生物多样性,引起了生态学家的广泛兴趣,附生植物是其非常重要的组分,但附生植物如何适应林冠生境仍然是林冠生态学研究悬而未决的问题。而且,几乎所有的非维管附生植物与许多维管附生植物都具有克隆生长的习性,但克隆生活史性状如克隆整合(克隆内相互连接的分株间的物质和/或信号传输,并改变了相连分株的行为的过程)如何影响附生植物对林冠生境的适应几乎一无所知。本研究以云南哀牢山亚热带山地森林和西双版纳热带森林为对象,研究森林群落中根茎型附生蕨类植物的克隆生活史特征及其可塑性、异质种群的生态适应策略,以及附生蕨类植物克隆性对附生群落种间相互作用的影响,揭示克隆整合对根茎型附生植物在林冠生境中的生态适应意义,阐明附生植物克隆性在附生群落构建中的作用。研究结果表明: (1)哀牢山亚热带山地湿性常绿阔叶林中已调查的34种附生蕨类植物有31种的横走根状茎、1种的叶轴基部具有克隆生长能力,克隆蕨类达94%;西双版纳热带森林中已调查的41种附生蕨类植物有35种的横走根状茎、2种的匍匐茎、1种的叶尖具有克隆生长能力,克隆蕨类达93%。在汇编的哀牢山亚热带森林中的170种(包括石生)有124种具横走茎,即能通过根状茎克隆的蕨类就达73%;在西双版纳热带森林中的147种有116种具横走茎,即能通过根状茎克隆的蕨类达79%。 (2)兼性附生蕨类植物——大果假瘤蕨Selliguea griffithiana为适应林冠与林下生境,其附生与地生克隆分株的形态、解剖、生理与生长等性状均发生了显著的可塑性变化,如干季附生分株与地生分株的最大光合速率分别为:2.3±0.15μmol CO2·m-2·s-1、3.2±0.44μmol CO2·m-2·s-1。附生克隆分株的各种功能性状的可塑性变化有利于缓解林冠水分亏缺的负面作用,而地生分株的性状则表现为降低林下低光胁迫的消极影响。林下地生分株比林冠附生分株具有更高的碳同化速率,而附生分株比地生分株具有更低的失水速率。 (3)无论是林冠还是林下生境,同一种兼性附生蕨的克隆整合是干季其分株存活与生长的关键,且克隆整合在林冠生境中的作用更大,当允许克隆整合时附生与地生分株的存活率均为98%,而阻止克隆整合时附生与地生分株的存活率分别降为45%与70%。多物种的实验证明了克隆整合对附生蕨类生长及分布具有重要作用,当允许克隆整合时分株的存活率为83%-86%,而阻止克隆整合时分株的存活率降为60%-63%,阐明了资源共享是克隆附生植物对资源有限且异质分布的林冠生境的普适性适应策略之一。 (4.)多物种的研究发现:基于广义线性模型表明分株年龄对所有三个物种的存活与生物量的影响均极显著(P<0.001)表明,随着分株年龄的增长,克隆整合作用降低;基于克隆片段化对所有物种的存活与生物量的影响均极显著(P<0.001)表明,随着微生境片段化加剧,克隆整合作用增加;基于对分株存活与生物量的影响的交互作用分别为P<0.001与P=0.044表明,克隆片段化对不同年龄的分株产生的影响有所不同。基于具有两种克隆生长方式的半附生植物——长叶实蕨的实验结果,表明无论哪种克隆生长方式,尽管不同的克隆方式的依赖程度不同,但单个分株的存活与生长均有赖于克隆整合作用(P<0.001)。 (5)多个优势物种的研究表明:基于广义线性模型表明克隆整合对所有七个物种的存活与生物量的影响均极显著(P<0.001),发现克隆整合在附生植物种内的互助中发挥了重要的作用;基于邻里植物对所有物种的存活与生物量的影响均极显著(P<0.001),发现邻里植物的移除产生了负面影响,证明了附生群落种间关系不是以竞争而是以互助为主;基于克隆整合作用与邻里植物效应之间对分株存活与生物量的交互作用分别为P=0.021与P=0.027,表明附生植物种间互助作用有利于降低分株对克隆整合的依赖。