合作在生态系统中扮演着重要角色，不同于物种间的竞争和自私行为，合作通过物种之间的共生和互利行为将没有亲缘关系的物种组成不可或缺的系统。在自然界，合作更多的表现为植物和动物或是微生物之间的互利共生，合作的双方既是系统的贡献者也是利益的获得者，并且这种关系在系统进化中得到了保留和维持。对合作系统稳定机制的探索不乏各种理解，但合作的演化机制至今仍然是一个未解之题。做为研究合作演化的经典系统，榕树和榕小蜂互利共生系统为解答这一问题提供了良好的研究材料。榕小蜂特殊的单双倍体性别决定机制和榕树独特的瘾头花序，更丰富了解释合作稳定机制的可能结果。目前，对合作维持机制的解释主要围绕在性比调控和宿主惩罚等方面展开，但这些解释都只局限于某一方面的研究，鲜有考虑几种因素交叉作用的报道。本研究通过对榕树和榕小蜂系统开展的一系列实验，探讨了榕小蜂的产卵模式和宿主惩罚对不同性别榕小蜂的作用强度，以及差异化的宿主惩罚和资源分配对榕小蜂后代性比调控的影响等，并结合数学建模，对合作系统的维持机制提出了新的解释。　　1.通过对聚果榕的传粉榕小蜂和非传粉榕小蜂产卵模式的研究表明，不论是传粉榕小蜂还是非传粉榕小蜂，在不同产卵时间产下的后代性比均没有显著差异，即使在很短的产卵时间内，小蜂后代性比也没有表现出很高的雄性比例。相反，不同产卵时间对应的后代性比都符合LMC理论的假设，榕小蜂后代性比始终保持在稳定的变化趋势，这一结果并不支持榕小蜂“先产雄性”假说。研究结果显示，榕小蜂在面对封闭的产卵环境和激烈的竞争压力下，可能会有更精确的性比调控策略，这种精确性能为榕小蜂在产卵时获得后代更大的适合度，并减少对共生系统的消耗。　　2.利用榕小蜂的单双倍体性别系统（未受精卵发育为雄性，受精卵发育为雌性），本研究对比了未交配蜂和交配蜂后代的繁殖情况。通过实验，我们获得了未交配蜂的全雄后代，并且在与交配蜂后代的对比中发现，雄性后代有更高的死亡率。由于瘿花是榕小蜂幼虫的孵化场所，对比雌雄蜂瘿花的发育情况，排除了雄性自身的高死亡率，而导致雄性死亡率较高的原因可能是宿主在发育过程中对雌雄幼虫选择性资源分配造成的。研究结果显示宿主可以通过榕小蜂发育过程中的营养需求区分雌性幼虫和雄性幼虫并作出选择，雄性榕小蜂由于能带给榕树的适合度更低而遭到到排斥。宿主在选择性分配资源的同时影响了榕小蜂后代的实际性比，导致了榕小蜂的性比更偏雌。　　3.考虑到宿主可能对雌雄蜂后代的识别，本研究探讨了宿主在行使惩罚作用时与榕小蜂后代性比之间的相互影响。研究结果表明，榕小蜂的投机行为普遍存在于榕-蜂系统中，榕树对榕小蜂的高惩罚强度对应着榕小蜂后代较低的发育比例和更偏雌的性比，而较低的惩罚强度则对应着榕小蜂较高的发育比例和较高的性比，不同惩罚强度下的性比变化也得到数学模型的支持。结果进一步说明了榕树存在对不同性别榕小蜂的识别，并选择性的排斥雄性后代。宿主的差异化惩罚更导致了榕小蜂后代的偏雌性比。　　在合作演化的过程中，合作双方利益的均衡是维持系统稳定的关键所在。本研究揭示了宿主在共生系统中的主动性。宿主惩罚作用和榕小蜂后代性比调控的相互作用共同促进了合作双方适合度的提高，从而增强合作系统的稳定性。