蝎蛉科昆虫交配行为与交尾机制

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交配行为是两性生殖昆虫生殖活动的重要步骤。在交配过程中,复杂的生殖器和腹部夹持结构起着重要作用。然而由于交配发生的隐秘性和复杂性,昆虫交尾机制研究迄今仍比较缺乏,创伤交配、进化权衡等特殊交配现象仅在少数类群中有报道。蝎蛉科Panorpidae是长翅目Mecoptera最大的科,已知近500种,拥有复杂的夹持结构和有趣的献礼行为。近年来,针对蝎蛉献礼行为的研究颇多,但交尾机制及其特殊结构的功能却长期被忽略。本文通过形态学观察、行为学比较和剪切等实验操作方法,对蝎蛉科昆虫配对的生殖器、多样化的交配模式、特殊夹持结构的功能、创伤交配及交配策略间的进化权衡等进行了全面研究。主要研究结果如下:(1)蝎蛉科交尾机制及多样化的交配模式:单角蝎蛉Cerapanorpa雄性在交配前给雌性提供一个固态唾液球作为彩礼。单个臀角配合缢缩的第7节夹持雌性第8腹节。拟华山单角蝎蛉C.dubia的下瓣夹持雌性尾须,并有规律地上下活动。阳基侧突抱握雌性第9节背板。生殖刺突的基突夹持雌性生殖腔的侧膜。阳茎和生殖板直接配对,通过阳茎孔和生殖口的对接传输精子。华蝎蛉Sinopanorpa雄性可以不献礼强制交配,也可以在交配前分泌一个唾液球作为彩礼。但直到建立生殖器连接后,雄性才将彩礼献给雌性。染翅华蝎蛉S.tincta雄性腹部缺乏臀角,但相应位置有一簇刚毛,可以配合基部极度缢缩的第7节夹持雌性第8腹节。雄性尖锐的基齿夹持雌性生殖腔两侧,造成创伤。这是第一次在蝎蛉中发现创伤交配的现象。蝎蛉属Panorpa雄性多采用唾液球献礼的交配策略,但献礼时机不同:长白山蝎蛉P.changbaishana和昆明蝎蛉P.kunmingensis在遇见雌性前吐唾液球,而淡黄蝎蛉P.fulvastra在吸引来雌性后才吐唾液球。刘氏蝎蛉P.liui不能吐唾液球,以猎物为彩礼吸引雌性,偶尔采用强制的交配策略。蝎蛉属雄性腹部第6节缺乏臀角,常以缢缩的第7–8腹节夹持雌性。而第7–8腹节长度和缢缩程度差异显著,这可能是蝎蛉不同交配模式形成的形态基础。新蝎蛉属Neopanorpa雄性交配前常伴随“亲吻”行为(嘴对嘴)。拥有较短背中突的路氏新蝎蛉N.lui和中等背中突的卡本特新蝎蛉N.carpenteri在交配过程中吐一个唾液球作为彩礼。它们雄性的唾液腺二分叉,延长且膨大。而拥有极长背中突的河南新蝎蛉N.longiprocessa和中等背中突的布里斯新蝎蛉N.brisi采用强制的交配策略。它们雄性的唾液腺极不发达或延长但不膨大。交配过程中,新蝎蛉雄性发达的基突可以卡住雌性生殖板末端,阳茎和生殖板直接配对使阳茎口和生殖孔对接。(2)拟蝎蛉科交配模式与射精机制:宽甸拟蝎蛉Panorpodes kuandianensis雄性在交配前提供一个唾液球作为彩礼。以V字型的姿势开始交配,并在交配过程中转变成尾对尾式。这迫使雌性腹部7–9节暂时性旋转180°。在这个过程中,雄性发达的基突和基齿抱握雌性生殖节。雄性阳茎口和雌性生殖孔直接对接,通过精子泵活塞的往复运动,将精子传输给雌性。精子泵由活塞、泵室、阳茎复合体前端、射精囊末端、及相关肌肉组成。(3)蝎蛉科特殊夹持结构的功能:单个臀角在建立生殖器连接后配合缢缩的第7腹节夹持雌性第8节。彩礼被取食完后,臀角仅可以帮助拟华山单角蝎蛉C.dubia雄性延长交配时间4.00±2.90 min(n=10)。利用低温蜡使河南新蝎蛉N.longiprocessa(背中突极长)和路氏新蝎蛉N.lui(背中突极短)雄性背中突的一半或整个失效时,河南新蝎蛉雄性无法建立成功的交配,路氏新蝎蛉交配成功率和交配时长显著降低。当剪掉雄性基齿时,染翅华蝎蛉S.tincta献礼交配的成功率和交配时间明显减少,而强制交配维持时间均极短。精子传输实验显示,延长的交配时间利于雄性成功传输精子。(4)蝎蛉科创伤交配的利益与代价:在双角蝎蛉属Dicerapanorpa也中揭示了蝎蛉创伤交配的发生。通过低温蜡包裹和再交配实验,证明了尖锐的基突可以通过提高交配成功率和延长交配时间,加强雄性对交配的控制力。虽然伤口不能延长雌性的再交配间隔,但减少了雌性和后续雄性的交配时间。这利于首个交配的雄性在精子竞争中获得优势。对雌性来说,虽然伤害不影响雌性的产卵时间、卵期长度和孵化率,但减弱了雌性的繁殖力。这是创伤交配最重要的副作用之一。(5)蝎蛉科交配策略间的进化权衡:我们观察了蝎蛉科6属32种的交配策略,并测量了其中17种雄性的夹持结构和唾液腺特征,发现背中突长度和唾液腺分叉数分别与蝎蛉强制和献礼的交配策略密切相关。唾液腺分叉数越多,雄性献礼能力越强。背中突越长,对雌性控制力越强。唾液腺分叉数和背中突长度存在明显的进化负相关性,结果为昆虫献礼和强制交配策略间的进化权衡提供了直接证据。
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